生石花在原生环境的拟态（Cole译作9）

本文节选自花友光光翻译的COLE经典之作——《开花的石头》，译者微信公众号：大地宝石。你还可以点击了解生石花的栖息地和种子的传播方式。

生石花经常形象地被称为拟态植物，类似的拟态植物还有Titanopsiscalcarea（番杏科天女属），Pleiospilosbolusii（番杏科对叶花属）和Crassulamesembryanthemopsis（景天科青锁龙属）。William John Burchell，是第一个有记录的发现生石花的人，他对生石花的特征曾有这样的描述：
“它在颜色和外观上和周围的石头非常相像”（Burchell 1822：310）
自从生石花被发现以后，很多人对此进行了描述。R. Marloth对使用拟态这个词保留意见，因为拟态这个词暗指有目的的或者故意的模仿（Marloth 1905，1929）。拟态这个词在动物上使用的比植物要多。现在我们接受的拟态的概念是：一个有机体在颜色，纹理，形式或者其他特征上显示出了和周围环境（或者另一种有机体）的相似性，从而达到隐匿和保护自己目的行为。另外类似的词还有模仿，隐蔽和保护色。
在很多情况下混隐色[1]在生石花的生存策略中扮演了重要的角色。这种分离的颜色和纹理会模糊它身体的轮廓，使它们看起来不那么突兀或者更难通过它们的身形来辨认。只有L. vallis-mariae和L. terricolor的一些种群真正地生长在圆形的卵石中，这时形状的模仿也成了一个重要的生存策略，这使得它们很难辨认。同样在L. vallis-mariae的例子中，它们的表面有非常细小的蠕虫状的皱褶或者凸起，Nel将之描绘为“石灰石煅烧后的精细表面”（Nel 1946:155），虽然这些植株通常生长在圆形的砂石或卵石中，但有时候它们确实也生长在钙质结砾岩中[2]。然而，这些皱褶只有在靠的很近的时候才能够通过人眼观察到，因此这种拟态并不是为人设计的，它可能只对其他的动物有用。
[1] 译者按：体色断裂成几部分镶嵌在背景色中，起躲避捕食性天敌的作用
[2] 译者按：皱褶的表面是模仿钙质结砾岩的纹理。
生石花在窗面类型，颜色和颜色组合上显示出了惊人的多样性。从不透明到半透明；从类白色，灰色，蓝色，绿色，黄色，橘黄色到棕色，红色，深紫棕色，有时候甚至是黑色；窗面可能是全窗，或者由岛纹或半岛纹围成的大窗；窗面空白处和岛纹的颜色可能和以粗红网纹构成的窗面和沟渠相差甚远；不管生石花表现出的是什么颜色和类型，它们总是能有效地和周围环境中的土壤和石头融为一体，这使得它们很难被找到。当人们锁定某个植株时，拟态，即植物在颜色和类型和周围环境的一致性就会失效。人们只有在栖息地搜索过生石花时，才能发现它们的伪装以及模拟周围环境的能力有多强。
我们经常在一小块区域来回五六次，甚至更多次，直到找到一个种群的第一个植株。这还是我们已经知道这个种群精确位置的情况。然后当我们为了更近距离地检查而屈膝或者蹲下时，另外几个这个种群的植株突然映入眼帘。确实，寻找生石花最佳的办法就是依靠手和膝盖。所以“生石花式膝盖损伤”和手掌破裂是经常出现的并且可以接受的危险。当找到第一个植株时，人们的注意力就会转到这种生石花的形状，颜色和类型的整体外观上，于是这种植株神奇地由原来的隐身状态变得可视了。
然而，如果当人们的注意力在关键时刻转移了，我们就有失去已经定位的植株的风险，即使之后仔细的搜索附近1-2平方米的区域，也要花上好几分钟才能再次找到它。有时，也有可能我们会彻底找不到这个植株。有一次，我们在拍摄完C259（L. julii subsp. fulleri）栖息地的照片后，扒开表面的土壤和石头采集这个植株。之后，由于准备的水开了，我手持着照相机，回走了一段距离去取水，突然在镜头中发现了一株非常有吸引力的植株生长在两块石头中间。我当即拍了照片并决定要采集这个植株时，于是我回走了不到十步去取采集工具（铁锤和螺丝刀），遗憾的是，我当时没有把我的照相机放在那个位置来定位，之后我花了20多分钟来再次寻找这个植株，最终还是没能再次找到它。
上面所讲的经验都是在生石花处于生长期，身材臃肿并且目测可见的情况下。当在干旱期中，生石花体形缩水，颜色褪去，它们变得非常难找，即使是近距离的寻找也是如此。通常，干旱期的生石花会缩回到土壤中，表面被尘土，沙砾或者卵石覆盖。它们会在土壤里躲避一些捕食者和干燥的阳光，这个时间会长达数月甚至数年。这个时候我们寻找植株只能依靠一些有提示性的空洞，种荚，或者暴露在外的一小部分植株组织。这种情况下，收集十几个植株可能需要花费一整个上午甚至一整天。当我们来回1000米，1500米，2000米，2500米或者更长的距离三四次，来寻找栖息在这个地方的生石花品种，但是多次寻觅未得时，可以想象心理压力有多大。在干旱期寻找生石花简直就是一定程度上的受虐狂。
生石花不同的种，亚种，变种的颜色都不同，有些品种的颜色是模仿它们生长的土壤，有些则是模仿周围的石头，而有些两者都模仿。一个栖息地的土壤和石头的颜色不一定要一致。在很多地方，如：奶白色，半透明白色的石英岩或者灰白色的钙质结砾岩会分布在非常艳红的土壤上。L. hallii var. ochracea主要的颜色是红棕色，并且带有灰粉色的空白窗面和岛纹，它生长在红棕色的土壤中，并被白色的石英石片或者灰白色的钙质结砾岩碎片覆盖。同样L. brofieldii var. bromfieldii有更加亮丽的红色，并有着黄白色的空白窗面和岛纹，他通常生长在红色土壤中，在这片土壤上还密集分布着红白相间的石英岩。然而，类白色的L. pseudotruncatella subsp.volkii ，groendrayensis与栖息地的奶白色的石英石相映成彰，但是和那里深灰色的土壤风格迥异。L. ruschiorum和L. gracilidelineata的情况也一样，虽然后者的粉色形式会分布在同样粉色的石英石或者伟晶岩碎石上。另一方面，L. hallii和L. hookeri var. dabneri，L. lesliei的灰色形式，L. schwantesii都是模仿了它们深灰色的土壤，而不是那些栖息地普遍分布的相对较白的钙质结砾岩碎石。
一些主色调为红色或者棕色，有时基部为绿色的生石花品种会在白色石头和灰色土壤中出现灰色的形式或者变种。如L. lesliei的灰色形式，很明显和L. lesliei var. venteri不同，它们在一些分布着钙质结砾岩的区域被发现。L. schwantesii的灰色形式分布在类似的地理环境中，它们和L. schwantesii var. urkosensis明显不同。L. pseudotruncatella的白色形式分布在白色的石英岩中，它们可以和L. pseudotruncatella subsp.volkii轻易地辨别。相反地，L. hallii var. hallii，主要呈灰棕色，通常分布在钙质结砾岩中，但是它的棕色形式在黄棕色的砂石页岩中被发现。

不同种或者同一个种的不同颜色形式或变体的颜色随着分布地点的不同而不同，这种颜色都和周围的微环境相适应，这种拟态在自然界不断的出演。但是，还是有一些品种的颜色和周围的微环境形成强烈的对比，我们首先想到的是那些主色调为绿色的品种，如L. helmutii，L. olivacea，L.viridis和L. lesliei的一些形式。 L. lesliei的偏绿色的形式生存于草地上，在夏天，一场雨后，它们的身体变得臃肿，并且呈现出它们最亮丽的绿色，这和周围的草的颜色相适应。到了冬天，绿色褪去，并呈现出锈棕色的精细纹理，这和枯萎的草和棕黄色的卵石颜色相适应，这时这些植株融入到了这个季节棕色的背景中。
然而对于上面例子中提到的另外三个绿色品种（L. helmutii，L. olivacea，L.viridis），它们的生存环境没有草的存在，顶多只有一些小型的绿色多肉植物，旱生型草本植物和灌木点缀在这片区域中。当旱期来临，植株缩水时，绿色会褪去，在L. helmutii，L. olivacea的例子中，它们的半透明的窗面在一定程度上显示出了玻璃的质感，这和周围闪亮的石英石相适应。而在L.viridis的例子中，它的颜色会变得更加灰暗，并且更深地缩回至它们生存的暗灰色页岩的裂缝中。但是当这些植株雨后变得臃肿时，绿色会显露出来，这和周围的微环境形成强烈的对比，人们很容易锁定这些植物。
非常罕见的草绿色的L. lesliei cv. Albinica变异种和那些红棕色的植株完全不同，它们植根于散落着红白相间的石英石或者卵石的红棕色土壤中，但是它们和绿色的草被和小灌木生长在一起。相似地，同样罕见的红宝石色的L. optica cv. Rubra变异种和普通的灰绿色的植株完全不同，它们植根于颜色深浅不一的灰色片岩中，常常也植根于石英石碎石中，但是在这同一片贫瘠的沿海丘陵和山脊上，栖息着数种同样显示出红宝石色的小型植株，如景天科青锁龙属，Psammophora，Synaptophyllum等，这些植株都吸引着或者蒙蔽着人们的双眼。无论这些植物在人工栽培中如何地显眼，在栖息地，它们都是不容易指认的，即使经验丰富的野外工作者也一样。
我们讨论的生石花的拟态基本上是指人类通过眼睛的感知性和不可感知性。我们不知道其他的动物是否能够感知或者看到这些拟态（如鸟类，啮齿目动物，羚羊，昆虫等），因为它们有和人类完全不同的眼睛和感官器官，它们或许不能像我们那样看到颜色，在它们眼里只有黑色和白色。然而，我们可以合理地假设，虽然这些动物的眼睛的位置很低，有时甚至和地面处于同一水平面，但是生石花的拟态就像迷惑我们的眼睛一样，至少欺骗了一些动物的眼睛。也就是说，这些动物也不能看到生石花（或者说看清楚），同样是因为生石花的不规则的混隐色（动物眼中是黑色和白色）和周围环境的一致性。

众多生石花的种或者变种的保护色及类型的进化和发展经历了数千年，它不会由于收集者的喜好而改变，也不会因造成分类上的困惑而改变，但是可以肯定的是，很大一部分，如果不是全部的话，是自然选择的结果。那些颜色和类型与周围环境对比明显的植株很有可能已经被捕食者吃掉。那些外观最有效地和周围环境匹配的植株最有可能存活下来，并把这些特征带入到了后代中。数千年之后，一个种群的大部分植株都进化了并和周围的环境完美地匹配。它们只有在眼睛偶然聚焦在它们的生存地或者有意地认真地寻找时才能被发现。尽管如此，这些植株每年总有一个星期左右的时间，放弃数千年自然选择给予的优势，真正地展示它们的性器官-它们开出明亮的白色或者黄色的缎子般光滑亮泽的花朵（图55），这样粗放的展示让整个世界都可以看到！