洋葱种质资源与遗传育种研究进展

  摘要综述了洋葱的种质资源、性状和品质遗传、组织培养、CMS利用、分子标记辅助育种和遗传转化等方面的研究进展，并对进一步开展洋葱育种工作提出建议。

  关键词 洋葱　组织培养　细胞质雄性不育(CMS)　分子标记

  洋葱(Allium cepa L.)属百合科葱属二年生植物，是世界上主要蔬菜种类之一，也是我国主要的栽培和出口品种。洋葱富含的多种硫化物和糖类是其独特风味的主要成分，具有降低和预防血栓形成、降血脂、降血压、抗动脉硬化、预防心肌梗塞的作用，可广泛应用于食品、医药和保健领域，随着研究的进一步深入，洋葱已成为越来越重要的植物资源。本文主要综述了洋葱的种质资源和遗传育种研究进展，并对洋葱育种工作的进一步开展提出建议，以期为我国的洋葱育种发展提供参考。

  1、洋葱种质资源

  1.1起源与分类

  阿富汗及其邻国是洋葱的起源中心，全世界葱属植物大约有700种，我国大约有110种(包括变种和引进种)，其中69种在与阿富汗接壤的*地区。按《中国植物志》的分类，我国葱属植物分为9组，孟祥栋等用RAPD技术对10个品种的基因组DNA进行了遗传关系分析，认为洋葱和葱分属不同的组，洋葱和胡葱(A.ascalonicum L.)亲缘关系较近，并推测胡葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的。何兴金等用RFLP技术对我国葱属全部9个组的代表种的两个cpDNA片段(rp／16和trnk基因)进行PCR扩增分析，认为现有的9个组物种应分为6个亚属，其中葱组、洋葱组和宽苞韭(A.platyspathum)应归于同一个亚属。这与前文所述不同，当然仅以两个叶绿体基因尚难确定其系统位置，但从一个侧面反映了葱属的分类学问题一直是一个难题。洋葱传入我国不是在公认的20世纪初通过海上引入，而应该是早在公元三世纪，西汉开通丝绸之路后逐渐引进的。最初晋代郭义恭的《广志》提到我国引入“胡葱”的事实，到公元十三世纪初，元代熊梦祥在《析津志》的“物产·菜志”中的“家园种莳之蔬”里列有“回回葱”，经后来考证，“回回葱”实即洋葱。

  我国种质资源库收集洋葱种质材料70份。根据鳞茎形成特性可分为：①普通洋葱(A.cepa L.)，按鳞茎皮色又分为红皮洋葱、黄皮洋葱、白皮洋葱；按鳞茎形成对日照长度的要求可分为长日、中日和短日生态型。②分蘖洋葱(A.cepa L.var.agrogatum G.Don)。③顶球洋葱(A.cepa L.var.vovo[arum Metz.)。

  1.2种质创新与保存

  1.2.1 体细胞杂交　Buiteveld等用欧洲大头蒜(Allium ampeloprasum L.，2n=4x=32)和洋葱(A.cepa L.，2n=2x=16)通过原生质体对称融合获得再生杂种植株，核DNA组成分析表明，大多数再生植株是杂合的，并且都是非整数倍。通过γ射线处理洋葱原生质体、碘乙酰胺(IOA)处理欧洲大头蒜原生质体进行不对称融合未能获得再生杂种植株。

  1.2.2种间杂交　大葱(A.fistulosum L.)具有许多洋葱缺乏的抗性基因，且与洋葱同属，一直是洋葱种间杂交的首选材料。将洋葱作为母本或父本与大葱杂交获得的F1都具有中间形态性状：纤细的鳞茎，偏向大葱的叶部形状，花杯状，花序和开花时间都处于两亲本的中间(Emsweller等，1935；van der Meet等，1978)。但无一例外的，F1都高度不育，用大葱作为轮回亲本(Unoa等，1994，1995)，或者大葱先和A.roylei杂交后再和洋葱杂交，后代育性都未得到改善。大葱的一些优良性状一直不能在洋葱中得到表达。

  Peffley等用雄性不育洋葱材料Excel 986A作为母本和日本大葱品种Bunching No.1杂交，用未加隔离的洋葱花粉开放授粉，连续回交两代，获得两个F1BC3群体951026和951027，亲本之一Bunching No.1具有抗粉根病、黑粉病、叶腐病和葱蝇，以及可溶性固形物含量高和耐寒性强的特性。通过DNA组成分析和同工酶检测证实，F1BC3中许多鳞茎能正常膨大、偏向洋葱的花器、可育的高抗粉根病的植株都是基因重组后的杂交种。

  1.2.3种质离体保存　洋葱是异花授粉植物，杂合性很高，对一些独特基因型采用离体低温保存也许比用种子保存更适合。糖、红外光和乙烯在离体洋葱试管苗小鳞茎形成中有重要作用，-3～-1℃低温有利于离体洋葱鳞茎的保存(Kahane等，1992)。不同基因型洋葱鳞茎低温离体保存中，糖浓度是最主要的影响因子，高浓度(100 g·L-1)-1℃保存1 a，小鳞茎的萌芽率超过80％。

  2　洋葱育种研究进展

  2.1性状遗传

  庄勇等以7个品种(系)为材料，对洋葱鳞茎紧实度的杂种优势和遗传参数进行分析估算。试验结果表明，洋葱鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势，其遗传符合加性一显性模型，狭义遗传力为0.15。陈沁滨等研究了3个不同生态型的洋葱鳞茎在休眠期间生理生化的变化，发现洋葱收获后其休眠强度和鳞茎横径、鳞茎质量、可溶性糖含量呈极显著负相关，与鳞茎纵径呈显著负相关，和干物质含量呈极显著正相关，与其他性状相关性不显著。说明洋葱鳞茎横径越大、质量越大、可溶性糖含量越高，鳞茎休眠程度越弱，即耐贮性越差；鳞茎干物质含量越高，耐贮性越好。在生理方面，高水平的ABA含量、低水平的IAA含量、较低的可溶性蛋白质和较高的可溶性糖含量有利于休眠的维持。

  2.2品质遗传

  多数品质性状是数量性状，洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的(Randle，1992)，既有可遗传因素(simon，1995)，也极易受环境影响，如灌水、温度、施用硫肥等。尽管如此，经过研究者的努力，还是获得了一些有意义的结论：可溶性固形物含量和干物质含量是高度相关的(sinclair，1995)，和鳞茎大小(McCollum，1968)、辛辣程度(Randle，1992；Simon，1995；Bedford，1984)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty，OIAA)正相关(Debaene，1999)。可溶性固形物含量有很高的遗传力，可能包括4～10个基因(Warid，1952)，广义遗传力为0.6～0.8(Kadams等，1986；Lin等，1995)，狭义遗传力为0.30～0.64(Wall，1999)。庄勇等认为干物质、可溶性固形物、可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制，蛋 1 [2] [3] .