植物群落的动态

植物群落的动态

   植物群落的动态（dynamics）主要包括群落的形成、发育和变化、演替及演化。

（1）群落的形成 植物群落的形成，可以从裸地上开始，也可以从已有的另一个群落开始。裸地（或称芜原，barren）是指没有植物生长的地段，它是群落形成的最初条件和场所之一。裸地有原生（primary）裸地和次生（secondary）裸地之分，原生裸地是指从来没有植物生长过的地面，或原来虽存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）;次生裸地指原有植物生长地的地面，原有植被虽已不存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本保留，甚至还残留原有植物的种子或其它繁殖体。在这两种情况下，植被形成的过程是不同的。裸地的成因主要有地形变迁、气候现象、生物作用、人类影响等。植物群落的形成是以植物繁殖体的传播和定居为前提的，其形成过程，大体上可分为三个阶段：开敞的、郁闭未稳定的和郁闭稳定的群落。

（2）群落的发育和变化 一个植物群落形成后，会有一个发育过程，一般可把这个过程划分为三个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代（演替）。其间群落会有一些变化，主要有季节性变化、年际变化和种群的更新等。

（3）群落的演替 演替（succession）是一个植物群落被另一个植物群落所取代的过程。它是植物群落动态的一个最重要的特征。植物群落演替因分类依据的不同可以划分为各种类型，按裸地性质分类，演替可分为原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上开始进行的演替，它根据基质的不同可分为旱生和水生演替两个系列。旱生演替系列是从岩石表面开始的，它一般经过以下几个阶段：地衣植物阶段、苔藓植物阶段、草本植物阶段、木本植物阶段，演替使旱生生境变为中生生境。水生演替系列是从淡水湖沼中开始的，它通常有以下几个演替阶段：自我漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段，演替从水生生境趋向最终的中生生境。次生演替指在次生裸地上开始的演替，比较典型的是森林的采伐演替和草原的放牧演替。森林如云杉林被皆伐后，要经过以下几个演替阶段：采伐迹地阶段、小叶树种（桦、杨）阶段、云杉定居阶段、云杉恢复阶段。草原的放牧演替则一般由以下几个阶段构成：放牧不足阶段（草甸化阶段）、轻微放牧阶段（针茅属阶段）、针茅消灭阶段（羊茅属阶段）、早熟禾废墟阶段、放牧场阶段。

   不管原生还是次生演替，其进展演替的最终是形成成熟群落（mature community），或顶极群落（climax community）。演替顶极是由美国学者clements提出的，这一学说对植物群落学产生了巨大影响。clements把一个群落比拟为一个有机体，并认为，一个气候区只有一个潜在的演替顶极，是这种气候下所能生长的最中型的群落，该地区所有的群落最后向着唯一的一个顶极群落（气候顶极，climatic climax）演替，他的这一学说称为气候顶极或单元顶极假说（monoclimax hypothesis）。但英国学者tansley认为，在每一气候带内，不仅有一个气候演替顶极类型，而有几个甚至很多个顶极类型，这些类型决定于土壤、小气候和其它局部条件，因此有气候、土壤、地形、火烧、动物等演替顶极之分，这一学说称为多元顶极假说（polyclimax hypothesis），现在支持多元顶极假说的人越来越多。此外，美国学者whittaker等在提出植被连续性概念的基础上，提出了顶极格局假说，认为一个演替顶极是一个稳定状态的群落，其特征取决于它本身生境的特性,生境梯度决定种群的格局，因此生境变化，种群的动态平衡地改变。由于生境的多样性，植物种类又繁多，所以顶极群落的数目很多。他认为，不管存在着干扰不连续现象，顶极群落与其用镶嵌来解释，不如用与环境梯度格局相应的逐渐过渡的群落格局来解释，格局中的中心、分布最广的（稳定状态的、未受干扰的）群落类型，就是占优势的或气候的演替顶极，反映了该地区的气候。并认为顶极群落是种群结构、能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态，不同于演替阶段群落，顶极群落的种群围绕着一种稳定的、相对不变化的平均状况进行波动。

（4）群落的演化 植物群落的演化（evolution）是植物群落的历史进化过程，是随着地质年代的变迁和相应的气候变化而产生的变化。植物群落的演化与植物种类的演化是相互制约的，也是与动物界的演化协同进行的。现代的植物群落类型，是自然界历史发展的产物，又是自然界发展到现阶段所特有的。