葡萄抗寒性研究进展

葡萄抗寒性研究进展

温度是影响植物生存和生长发育的基本环境因子之一，是严重限制植物分布区域及影响生物产量的重要因素。低温导致水果产量下降、品质变劣，严重时甚至导致植株死亡，损失严重。因此，提高葡萄的抗寒性有利于葡萄产业的发展，同样研究葡萄的抗寒方法也极具重要意义，本文从葡萄的组织结构，生理代谢，膜系统，激素等方面对葡萄的抗寒性方法进行了综述。

1、组织结构与抗寒性的关系

葡萄的组织结构与抗寒性关系极大，首先是葡萄的叶片，葡萄抗寒性结构是在个体发育过程中为适应环境而长期形成的。葡萄叶片气孔开闭度与抗寒性有关，气孔开放者抗寒性弱，闭合者抗寒性强。葡萄叶片解剖结构各层次的厚度与葡萄种类、品种的抗性都有一定的关系，叶片解剖结构抗寒性鉴定的主要部位是叶肉组织。对葡萄叶片组织结构与抗寒性关系进行研究表明：抗寒性强的品种叶片栅栏组织排列紧密且厚，海绵组织排列松弛且薄。也有指出抗寒性强的品种栅栏组织和海绵组织细胞下栅栏组织占叶厚的比例大。葡萄枝条是葡萄越冬的主要器官之一，葡萄枝条的成熟度及其内部解剖结构与葡萄越冬性有着显著相关性。抗寒性强的品种组织结构比较紧密，导管小而密度低且射线发达；在对根系解剖结构的研究中发现了相同的规律，但其相关性不如枝条强。研究发现抗寒性的葡萄品种，其枝条木栓层厚，细胞层数多，木栓化程度高。根系的抗寒力远比成熟枝条弱，而其又是主要的越冬器官之一。研究指出：田间植株出现冻害与根系受冻关系密切，而与枝条关系不大。因此，研究不同品种根系的抗寒力对葡萄防寒越冬具有重要意义。另有人研究，叶片组织结构与葡萄种类品种的抗寒性没有明显的相关性。对葡萄根系抗寒研究表明：抗寒品种皮层在根系结构中所占比率低，木质部所占比率高且皮层细胞和射线细胞小；导管小且密度低。细胞体积小则表面积大，有利于胞内的水分经较短距离迁移出细胞，不造成细胞内结冰。葡萄的芽组成复杂，除冬芽、夏芽外，冬芽还有主、副芽之分，另外不同种类的葡萄枝条节间的长度相差很大，不同节位上的芽萌芽力也不同。主副芽的区分对研究不同品种抗寒性的大小关系，副芽比主芽更耐寒。

2、生理代谢与抗寒性的关系

2.1生理方面的研究

水分与抗寒性，葡萄组织中的水分以*水和束缚水两种不同的状态存在。*水和束缚水含量的高低与葡萄的生长和抗寒性有密切的关系。葡萄含水量特别是*水含量低，细胞液浓度高，保水能力强，代谢活动弱，有利于抗冻。因为含水量低意味着容易结冰的*水含量少，可减轻组织结冰给葡萄带来的危害。当冬季气温下降到0℃以下时，细胞间隙的*水便开始结冰，而束缚水的冰点在-20℃～-25℃以下。

因此当束缚水的相对含量较高，*水的相对含量较低时，结冰温度相应降低。相反，当*水/束缚水比值高时，葡萄组织或器官代谢活动旺盛，生长较快，抗寒性差。

新陈代谢包括物质代谢和能量代谢，物质和能量的基础是光合作用与呼吸作用，在这两个基本的代谢过程中，酶调节和控制代谢的方向和速率。因此，葡萄抗寒生理代谢变化研究主要围绕在光合作用、呼吸作用及酶活性三个方面。

葡萄通常能保持一定水平的光合作用。低温处理后，光合作用仍维持在一定水平，这是葡萄抗寒性所必需的。但低温时光合强度和呼吸强度较弱的葡萄品种，对不良环境的抵抗力远远高于代谢较强、生长活跃的品种。因低温会降低果糖二磷酸醛缩酶(FBP)的活性，而FBP对光合作用的运转和光合产物的转化及运输起着控制作用。因此，低温逆境会引起光合作用的降低，且抗寒性差的品种降低的幅度大于抗寒性强的品种。植物的呼吸作用也会随温度的下降逐渐减弱，其中抗寒性强的品种减少的程度大于抗寒性弱的，由于细胞呼吸变弱，代谢活动降低，消耗糖分减少，有利于糖分积累从而增强抗寒性。研究葡萄生理特性表明：呼吸速率变化与抗寒力相关，气孔闭合者抗寒性强，开放者则不抗寒。呼吸作用较低则消耗贮藏物质较少，保持较高的细胞液浓度，利于提高抗寒性。

酶活力的影响，植物体在低温条件下细胞内*基产生和消除的平衡会遭到破坏，积累的*基将对细胞膜系统造成伤害。而*基的产生和消除由细胞中的保护系统所控制，保护系统包括超氧歧化酶SOD，过氧化氢酶(CAT)，过氧化物酶(POX)，谷胱甘肽化物酶及类胡萝卜素等还原性物质。王榕楷等认为，在不良的低温条件下，植物的耐寒能力与植物体内能否维持较高的SOD活性有关。实验中，随着低温伤寒程度的发展，细胞的SOD活性出现递减的降低，耐寒力较强的细叶结缕草SOD活力的下降值小于耐寒力较弱的假俭草和地毯草，表明植物细胞中的SOD活性降低与细胞膜的损伤有一定的关系。

2.2生理生化指标与抗寒性的关系

2.2.1理化关系，

植物细胞被一种半透性生物膜包被，逆境条件下细胞膜透性反映了膜系统的稳定性。研究表明：质膜是低温伤害的原初部位。但在逆境伤害的初期或轻度伤害(亚致死剂量)时，普遍有一个外渗电导值下降或没有明显变化的阶段，这就是植物的自我保护功能。随着逆境胁迫的加重和时间的延长，膜结构受到严重破坏，细胞外渗物质增加，从而导致植物的伤害，直至死亡。由于细胞外渗物质的多少，与电解质渗出率成正比，电解质渗出比率越高，表明质膜受冻损伤的程度越大。故可用电解质渗出率的高低比较抗寒力的大。

2.2.2生化指标变化

2.2.2.1碳水化合物与抗寒性，对葡萄抗寒性的研究表明：葡萄越冬过程中淀粉含量变化与抗寒性密切相关。抗寒性强的品种从秋季温度下降到冬前锻炼时期，淀粉积累早且数量多，颗粒紧实致密，当冬季寒冷降临后，淀粉水解晚，但水解速度快而彻底，早春3，4月淀粉粒重新积累较晚。抗寒性弱的品种则秋季淀粉积累晚而数量少且颗粒疏松，水解较早(10月中旬)速度慢而不彻底，大气转暖时，淀粉重新出现较早。在抗寒锻炼中，还原糖的积累转化规律与淀粉正相反，也与抗寒性有关。在低温条件下，可溶性糖含量越高，其相应冰点越低，故抗冻力越强。

2.2.2.2蛋白质与抗寒性蛋白质是亲水胶体，它对质膜的保护作用要大于糖类。许多报道指出，在抗寒锻炼中，植物体内发生蛋白质的相应变化，不仅含量增加，同时合成新的蛋白质，可溶性蛋白质的重要作用是保护质膜免受脱水造成的伤害，同时增强原生质胶体的吸水和持水能力，并增加束缚水含量，相应的减少*水的含量。在葡萄研究中表明：抗寒性强的蛋白质形成早，各期含量高，早春降解迟、幅度小，抗寒性弱的则反之。

2.2.2.3氨基酸与抗寒性游离氨基酸的存在增加细胞溶液浓度，对细胞起依赖性的保护作用，此外，游离氨基酸具有很强的亲和性，对原生质体的保水能力及胶体稳定性有一定的作用，因此，在植物抗寒性中引起人们的广泛重视。脯氨酸是植物蛋白质的组成成分之一，并以游离态广泛存在于植物体中，游离脯氨酸能促进蛋白质水合作用，它能维持细胞结构、细胞运输和调节渗透压等，在低温胁迫时使植物具有一定抗性。

3、膜系统

生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构，近年来，通过细胞生物学和分子生物学的研究，确定低温胁迫直接损害膜结构，造成膜透性增大，细胞外渗物质增加，导致植物寒害死亡。

细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位，温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。膜脂不饱和脂肪酸越多，即膜脂不饱和度(IUFA)越大，固化温度越低，抗寒性越强。膜系统(质膜、叶绿体膜、线粒体膜及液泡膜)稳定性与植物抗寒性呈正相关。在秋季冷驯化过程中，抗寒性强的山葡萄叶片细胞叶绿体相互宁集，片层结构稳定，液泡膜内陷形成一些吞噬泡；而抗寒力弱的玫瑰香叶绿体片层结构清晰度明显下降，观察不到叶绿体聚集和吞噬泡的形成。在抗寒性强的山葡萄根系中，低温胁迫对其膜系统及细胞器的完整性影响较小，抗寒性差的玫瑰香线粒体内嵴膜受到一定程度的破坏。

4、展望

虽然植物抗逆过程是十分复杂的生理生化过程，其研究的路途也极为艰辛，但在过去的几个世纪里，在科研人员和学者的共同努力下，己经取得了很好的成绩，我们相信，随着科学技术的不断进步，葡萄抗寒性研究理论也不断深入，研究手段不断改进，必将极大的推动了世界葡萄抗寒性研究方法的进程。

崔 方 于万春 李 璐 王 禹 张晓慧 高庆玉(东北农业大学)