周皮

植物茎和根中替代表皮的次生保护组织，由木栓形成层、栓内层和木栓层组成。多年生植物的根和茎因次生生长直径加粗，表皮不能相应的扩大面积，常被撑破，或表皮受创伤后，即会在已经分化成熟的组织中产生木栓形成层，它能够向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者合称周皮。木栓细胞呈扁长方形（在横切面上），按半径线整齐排列，无胞间隙，成熟后的细胞死亡中空，细胞壁栓质化，因此，整个木栓层质轻，不透水和气，不传热，不导电，耐磨擦，还有抗多种化学药剂侵蚀的特性，所以它的保护作用优于表皮。木栓形成层向内分裂产生的少量栓内层细胞，其壁不栓质化、是活细胞。茎中的木栓形成层在不同植物中有不同的来源；多数起源于近表皮的皮层薄壁细胞，亦有起源于表皮（苹果）、厚角组织和深层皮层细胞的（棉花）。根中的木栓形成层则起始于中柱鞘。木栓形成层活动期较短，当它丧失活动时，又会在前次形成的周皮的内方，形成新的木栓形成层，产生新的周皮。因此根和茎木栓形成层发生的位置可逐年由外向内推移，直至次生韧皮部，分布在周皮上的小突起是皮孔（见皮孔），为植物体内部与环境之间气体交换的通道。