蓝藻门

蓝藻门（Cyanophyta）

一门藻类植物，能进行光合作用放氧的原核生物。也有人把蓝藻划为生物的一界——蓝菌界（见分类学）。单细胞个体或群体，或为细胞成串排列组成藻丝（细胞列）的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝。具核质，无核膜；色质区主要由类囊体及其有关结构，藻胆体和糖原颗粒等所组成，具叶绿素a、藻胆素、胡萝卜素、类胡萝卜素等光合色素，但无叶绿体膜，不形成叶绿体；具细胞壁。蓝藻在地球上已存在约30亿年，是最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。蓝藻有极大的适应性，分布很广。淡水和海水中，潮湿和干旱的土壤或岩石上、树干和树叶上，温泉中、冰雪上，甚至在盐卤池、岩石缝中都有它们的踪迹，有些还可穿入钙质岩石或介壳中（如穿钙藻类）或土壤深层中（如土壤蓝藻）。在热带、亚热带的中性或微碱性生境中生长旺盛。有许多种类是普生性的，如陆生的地耳，不仅在热带、亚热带、温带有，在寒带甚至南极洲也有。

蓝藻细胞壁主要由两层组成，内层为肽聚糖层，外层为脂蛋白层，两层之间为周质空间，含有脂多糖和降解酶，胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有原生质膜，膜内原生质较稠，可分为两个主要区域，即周围的有光合色素的色质区和*的无色的中心质区。中心质区有dna微丝，但无碱性蛋白（组蛋白）。核糖体在整个细胞中均有分布，但在*区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒，如多磷酸体，多面体（羧化酶体），蓝藻体（天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶，又称结构颗粒），多聚糖体（又称蓝藻淀粉或糖原）等。浮游蓝藻往往有伪空胞（又称气泡）。为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成，有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素a，藻胆素（藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素），及多种类胡萝卜素。它能采收光能，以水作为电子来源进行光合作用，固定co₂，放出氧气。它和其他植物一样，进行自养生活。念珠藻目和真枝藻目的许多种类，丝状体中有异形胞，它比营养细胞稍大，是由个别营养细胞在化合氮不足的条件下分化形成的，它们不能进行光合作用固定co₂或放氧；呼吸作用较营养细胞强，具强的还原条件，是固氮酶固氮的主要场所。

细胞以直接分裂增殖。分裂时，细胞中部的膜和内胞壁向内增生，将细胞一隔为二。细胞分裂方式，大体可分为3类；①三向分裂，成单细胞群体，如微囊藻属，或立方形群体，如立方形藻。②两向分裂，成平板状群体如平列藻属，或假薄膜组织状，如石囊藻属。③单向分裂，成单细胞个体，或成丝状的蓝藻，如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列（5～15个细胞），称为段殖体（或称连锁体、藻殖段），有较大的滑动能力，可以继续分裂而成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘，藻丝在此处断裂而形成段殖体。

蓝藻除细胞分裂增殖外，也进行无性生殖，形成内生孢子，又称小孢，如皮果藻属；有些形成外生孢子，如管孢藻属，有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子，或称孢子，如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位，为分类的重要标准之一，它一般比营养细胞大，细胞壁厚，孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原，内含物丰富，有较强的抵抗外界不良环境的能力。

1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成，脂肪酸和dna碱基组成等特性上与细菌相近似，提出蓝藻应命名为蓝细菌。目前已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是，蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧，低的内源呼吸率，有限的利用有机物作为能源和碳源的能力等属于植物界的主要属性，为原有的“细菌”属性所不包容。目前，蓝藻基本上按英国藻类学家f．e．弗里奇的分类系统，分为色球藻目（chroococcales）、宽球藻目（pleurocap sales）、管孢藻目（chamaesiphonales）、念珠藻目（nostocales）和真枝藻目（stigonemales）等5个目。

蓝藻中有160多种（大多数为念珠藻目的种类）能固定大气中的分子态氮成为结合态氮，合成蛋白质。据估计：在热带水稻田中可固氮1～70千克氮／公顷·年，在自然界氮素平衡中起了重要作用，可以作为水稻田肥源，改良土壤结构，提高土壤保肥保水能力。中国已筛选出自己固氮蓝藻藻种，首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功，提高水稻的产量达10～15％。

蓝藻含有较高的蛋白质（一般为20～25％），较完备的氨基酸和多种维生素，因此，可以作为食物，如中国传统食品发菜（产中国北部和西北部半干旱地区）、葛仙米（产华中南山区稻田湿地）、地耳（普生）等。螺旋藻等含蛋白质高可达70％，为非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品，近年来已人工培养，作为商品。螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类，如罗非鱼以蓝藻为食料。在水环境保护中，利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的净化作用。

蓝藻在水体中过量增殖，往往形成“水华”。城市的池塘、湖泊、水沟中，含有较多的营养物质，特别是氮、磷，导致蓝藻的大量增殖，使水色蓝绿而浓浊；死亡分解时，散发出腐臭、腥臭气味，使水质变坏。有一些蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质，如铜绿微囊藻的有毒突变种含有微囊藻毒素（microcystin）；水华鱼腥藻的有毒突变种含有鱼腥藻毒素（anabaenin）；水华束丝藻的有毒突变种含有束丝藻毒素（aphanizomenin）。人畜饮用大量繁殖这些蓝藻的水时，往往中毒，导致痉挛等，甚至死亡。有一些海产席藻，接触皮肤时，会引起皮炎。