植物圈里的伪装达人

摘要：隐蔽是伪装的一种手段，目的是令对方视而不见。猎物通过隐蔽避免天敌的攻击，而捕食者通过隐蔽袭击猎物。动物通过各种方式隐蔽自己的例子已经屡见不鲜，但隐身术绝不是动物的专利。在自然界的险恶江湖中，植物通常是弱者，若能隐蔽自己避免被植食动物发现显然是它们的上策。目前人气十足的肉肉们其实就有不少是隐蔽行业的高手！原产南部非洲的石生花（Lithops）拥有的可爱外形和独特色彩绝不是为了卖萌，而更可能是为了在原生地的荒漠和戈壁中保持低调，不成为取食者的美餐。它们的形态和色彩像极了平淡无奇的小石头，如果不在花期，简直与环境融为一体，也难怪许多学者都言之凿凿地将它作推崇为植物圈里的伪装达人！然而，故事果真如此么？生长在干旱荒漠的植物常常拥有肥圆多肉的体型来储存水分，低矮的个头可能是为了躲避强风，特殊的肤色也可能是强烈日光浴的结果，这些因素或许都有可能造就石生花目前的样子。我们需要实实在在的研究来检验它们的独特外貌是否与避免天敌的啃食有关！遗憾的是，由于各种各样的原因，虽然故事很美，但还缺乏证据。

身披隐蔽色彩的梭沙贝母                    隐身在岩石堆中的风毛菊幼苗

令人感兴趣的例子当然不只有肉肉，善于发现的科学家将目光投向了北美洲一种腐生的杜鹃花科植物——香晶兰 （Monotropsis ordorata）。这种植物生长在阴暗的腐叶堆里，通体没有一点绿色，如同植物中的僵尸新娘。它的茎色暗红，通体被颜色枯败的苞片包裹，将自己伪装成枯枝落叶中一株极难被发现的尸体。这种“非主流”的外形是为了避免被动物啃食么？为了解答这一问题，研究者首先需要明确一个前提：苞片的枯败色彩是否真的与环境融为一体，难以区分？虽然在人类看来这种颜色具有很强的隐蔽性，但人类与其他动物对色彩的感知能力往往并不相同：一些动物能感受人类体验不到的色彩，某些动物对色彩的区分能力远超人类，而也有不少动物干脆就是色盲。为了客观地描述色彩，研究者需要以研究反射光谱曲线的方式比较苞片与落叶环境的“真实”色彩。结果的确证实二者的色彩极为相似。此外，研究者还需要检验，苞片的枯败颜色是否真的迷惑了取食者，减少了让植物成为盘中餐的机会？于是，他们扒去了一部分个体的苞片，让色彩较为醒目的茎和花暴露出来。这样一来，被扒去苞片个体中出现了更多遭到了啃食的可怜虫，而苞片完好的个体则保留了更多未遭蹂躏的幸运儿。故事似乎圆满了，苞片的伪装减少或避免了这种腐生植物被啃食的命运。那么问题来了，隐蔽使植物远离了敌人，却同样有可能使它失去朋友。传粉者——植物的媒人——如何找到这些害羞的家伙呢？靠嗅觉而不仅是视觉（该种植物的种加词ordorata即有气味的意思）！但敌人同样可能靠鼻子找到美餐，这真是个令人头疼的问题。还好，研究者发现，这种植物被敌人糟蹋的季节总是早于它们的花期，那么这个矛盾便迎刃而解了。想要验证一个假说还真是不容易！不过，听完这个故事您也许不禁会想，只有非主流的异养植物才能演化出如此奇妙的隐蔽色彩么？毕竟还是叶绿素造就了绿色自养植物的流行色。

好吧，让我们把视线从北美洲转向新西兰的查塔姆群岛。在这里生长着一种奇特的树——矛木（Pseudopanax crassifolius），它们的幼苗与成年个体有着截然不同的叶片形态。这种树是货真价实的绿色自养植物，不过它们的幼苗叶片却是土了吧唧的颜色，与原生境中的枯枝败叶非常相似；然而，这些幼苗一旦长大，却摇身一变长出“正常”的绿色叶片来。除了颜色，矛木叶片的形状也随树的年龄发生很大变化：幼苗的叶片非常狭长，边缘具有短而硬的尖刺；而成年个体的叶片则短而浑圆的多，失去了那些尖刺。这种幼叶的奇特形态以及叶片形态随发育变化的现象即使在这类植物的家族中也非常罕见，它们是否有某些适应意义呢？很显然，对这种植物构成威胁的取食者应当具有比较大的体型，而如今除了蝙蝠，澳洲是没有土著哺乳动物的。那么还有谁能够对矛木的叶片形态施加选择压力呢？研究者给出了一个具有想象力但又颇为合理的答案：恐鸟！这是一种体型巨大的鸟类，是鸵鸟的亲戚，曾经是新西兰的森林生态系统中优势的食草动物。但不幸的是，由于包括人类猎杀在内的各种原因，这种大鸟灭绝了。不过研究者仍提出了一系列证据来说明这种选择的确有可能存在过！首先幼叶的颜色和枯枝落叶构成的背景非常相似，即使在恐鸟看来（以鸵鸟的色彩感知模型估计）也很难分辨；其次，幼叶狭长的形状及装备的尖刺足以使恐鸟这么大的动物难以下咽；再次，树高超过三米以上叶片的形态恢复正常，而这个高度恰巧与已知恐鸟的最高身高吻合；最后，在一些距离很近的岛屿上生活着其他的矛木属植物，但它们并不具有这种奇怪的特征，而这些矛木近亲分布的岛屿也恰是从未有过恐鸟分布的地区。所有这些证据都表明，历史上来自恐鸟的威胁很有可能是造就矛木独特习性的原因。只可惜，这种体型庞大的鸟类已经灭绝，我们可能再也没有机会用野外观察的方法检验这个假说了。

如果隐蔽自己总是能带来好处，那么为什么大多数植物都没有采用这种策略呢？代价，可能是容易被忽略的重要方面。只有某种特征带来的好处超过其付出的代价，这种特征才有可能在演化过程中被保留下来，而具有过高代价的特征则会被淘汰。隐蔽自己可能付出哪些代价呢？以动物为例，隐蔽限制了它们的活动范围：君不见绿色的蚂蚱若不老老实实宅在“青”草丛中，就要面临小命不保的风险。隐蔽还需要额外的资源投入和权衡：特殊的色彩不是白来的，形成这些色素的资源很可能拆自东墙！隐蔽还可能导致功能间的冲突：例如，低调的外形往往和敏捷、快速的行为不兼容——只有一步三摇的竹节虫才能有迷惑敌人特质。当然，隐蔽的代价还有很多，不能在此一一概括。而对于大多数植物而言，虽然可以免去因为需要“运动”平添的许多烦恼，但终究不能逃脱需要光合作用的宿命！叶绿素是光合作用的必要原件，那么自养植物似乎必然是绿色，如果违背了这个“法则”，植物就会面临被饿死的风险。那么不是绿色的绿色植物真的会付出代价么？除此之外，上文已经提到，对植物而言隐蔽自己还可能面临失去媒人的风险，如何权衡敌友关系无疑是摆在植物面前的又一道难题！

生长在流石滩上的囊距紫堇

在我国西南的高山上分布着一种紫堇属植物，因距的形态呈囊状而被称作囊距紫堇。这种植物只生长在极高海拔的流石滩上。所谓流石滩是一片由风化的砾石形成的高山荒漠，这里气候恶劣，植被稀疏。囊距紫堇的独特之处在于其具有独特的叶片色彩多型现象：一部分个体具有“正常”的绿色叶片，还有相当比例的个体具有不同寻常的灰色叶片。这些具有灰色叶片的个体与周遭环境中的砾石色彩非常接近，若不仔细搜寻，很容易忽略它们的存在！或许每一个在原生地见到这种植物的自然爱好者都想知道：如此特殊的叶片色彩能够帮助它们躲避天敌么？笔者也产生了同样的兴趣，并设计了一系列实验检验这个貌似简单的假说。

隐藏在砾石堆中的囊距紫堇

必须首先弄清的一个问题是，是否有动物啃食这种植物？如果没有来自这方面的选择压力，那么这种叶片的特殊色彩就不大可能是“为了”隐蔽自己。因为自小对蝴蝶颇有兴趣，也因为常常读到吴琦老师在《大自然》杂志上发表的探讨蝶类生活史的文章，笔者知道紫堇属植物是不少绢蝶的寄主。既然绢蝶的幼虫以啃食紫堇属植物为生，就有可能影响植物的生存和繁殖。而高山流石滩恰是许多绢蝶的栖息地，绢蝶和紫堇非常有可能在此相遇！于是我们仔细地检查每片叶子，发现了不少新鲜的咬痕，并且在连续几年的调查中见到了相当数量的绢蝶宝宝和卵粒——给这对吃与被吃的关系提供了明确的证据。问题在于，蝴蝶幼虫的眼神儿往往不是太好，它们不大可能通过视觉定位食物。但作为成虫的蝴蝶妈妈可以！为了孩子们能有个更好的未来，雌蝶常常调动各种感官寻找合适的寄主作为产卵场所，视觉在其中起到非常重要的作用。而那些被选作口粮的植物个体则更可能面临被大快朵颐的灭顶之灾。于是，我们需要从蝶类成虫的角度估计它们是否具有分辨灰色叶片与岩石色彩的能力。为此，我们获得了不同颜色叶片与岩石背景的反射光谱曲线，并通过蝶类的色彩感知模型来模拟。结果证实，绢蝶妈妈的确非常有可能对这些灰色的叶片视而不见！接下来的问题是：灰色叶片的个体得到好处了么？经过多次流石滩上的摸爬滚打，我们的确发现的灰色个体遭到蹂躏的比例比绿色个体更低，同时具有更高的存活率。到此为止，隐蔽自己的好处似乎显而易见，但其中是否隐藏着代价呢？或许不少人会担心灰色的叶片在光合作用方面会大打折扣。然而事实却证明，至少对于囊距紫堇而言，这都不是事儿！我们发现绿色的叶片几乎不含花青素，而灰色叶片含有相当多的花青素，但两者在叶绿素含量方面却差别不大。也就是说，花青素和叶绿素的混合让叶片成为灰色。同时，两种颜色的叶片在光合作用方面的表现难分伯仲！问题还没完，虽然绢蝶产卵的季节早于囊距紫堇的花季，花朵的颜色不大可能影响绢蝶妈妈的选择，但传粉者对花朵宠爱的程度是否受到叶片颜色的影响呢？或者说传粉者是否会嫌弃灰不溜秋的个体呢？对于囊距紫堇来说，我们又得到了否定的答案。或许是因为花朵本身就有足够的魅力，高山上的熊蜂们似乎一点都不在意叶片的颜色。现在我们可以得出结论，囊距紫堇的隐蔽性色彩在有利于其生存的同时没有造成明显的代价，因此具有明显的适应意义。

但新的问题又来了，既然灰色的个体面面俱到，绿色的个体为什么没有被完全淘汰，而是（至少在目前）与之共存呢？笔者正在试图回答这个问题。到目前为止植物的隐蔽性色彩还是一个少有人关注，颇令人着迷的领域。每位学者或自然爱好者都可以提出自己的假说，并寻找相关的证据。自然界中还有许多能够激发人们兴趣和灵感的现象，提出您的“假说”，思考它的合理性甚至检验它无疑会帮助我们更好地理解这奇妙的大自然。

（文章文本同时刊印于《大自然》杂志2015年第3期）