生石花的基本特征和形状特点（Cole译作1）

本文节选自花友光光翻译的COLE经典之作——《开花的石头》，译者微信公众号：大地宝石。你还可以点击了解生石花的生长周期及生石花年龄和尺寸的关系。

生石花的基本特征
生石花，作为一个单独的植物个体，或者是群生中的一个头，是由两片对叶构成。这两片对叶在长期的进化过程中不断变厚，向中心靠拢和缩短，形成了一个倒圆锥，蝾螺型（陀螺形的）的株型。这个倒圆锥向下逐渐变细，最终与根相连。在顶部，一条裂缝将这个倒圆锥分成两个大小相似的部分（两个叶片）。见图1。在大多数品种中，这两片对叶的内表面聚合在一起，并随着植株的体形不同，留下1-4毫米深度的裂缝，裂缝底部粘合在一起，形成一条很细的粘合线。在这条粘合线下面，裂缝紧贴着叶片的内表面继续向下延伸，直到分生组织，或者说是生长点（植物体与根的交汇处）。当开花的时候，花蕾冲破裂缝粘合线的*位置，并撑大粘合线以下的裂缝区域。见图2。有时，特别是在L. vallis-mariae（碧赐）中，即使是没有开花，粘合线也会张开，这时整个裂缝区域形成一个中心膨大，两端缩小的椭圆形。

生石花解剖图

生石花的形状：
即使是同一栖息地中的同一品种生石花，形状也会不同，比如有些植株相对较高，有些则较矮，这里的高矮是指从植株顶部到根的距离。植株的高矮大致和它本身的尺寸相关，尺寸大的相对高点，尺寸小的则矮一点。但是根据植根土壤性质的不同，这种高矮也会有所变化。植根于较深的软质土壤中的植株会高一些，植根于较浅的硬质土壤，如石质土壤中会矮一点。就像上面提到的，很多品种的植株在同一根系下会发展成20个头或者更多。这样的多头植株中，根据群生的形状的不同（平顶型或者穹顶型），簇丛中间的的头会比边缘的头矮一些或者高一些。
从侧面下部看，单头的形状或者轮廓可以是尖锐的V字型或者是圆润的U字型。这两种形状都有可能是细长的，特别是V字型。（见图3）。这两种体形或者是介于这两者之间的体型在生石花所有的品种中都会出现，细长的V字型趋向于出现在植根于软质，少石质土壤的植株中，U字型经常出现在相对幼小的单头植株中。还有一种扭曲的V字型，有点像牛角制的火药筒，常常出现在多头的簇丛（见图4）。这种扭曲以及其他各种扭曲的株型（如横向扁平状），通常是因为生长在岩石底下或者岩石间的狭缝中导致的。在石质化严重的地区，许多生石花的株型会扭曲至适合它们植根的夹缝为止。很清楚，生石花下部轮廓的形状对生石花的分类毫无意义。

上部轮廓：
虽然生石花的上部轮廓不是总是一成不变，显示出了多样性，但是从统计学意义来看，不同种的上部轮廓可以作为一个分类标准。上部轮廓大概可以分成三类。（见图5）
截型：基本上是平顶的，叶片上表面有时候会有轻微的凹陷，但是通常是轻微的突起。顶部外侧边缘是棱角分明的，裂缝通常是狭窄的，相对较浅；典型的代表品种有：L. hookeri（富贵玉），L. lesliei（紫熏玉）,L. verruculosa（朝贡玉）。
心型：基本上是心型的，顶部和叶片外表面呈现强烈的凸起的圆形，这使它看上去基本没有什么棱角，或者说很难观测到棱角，裂缝常常是狭窄的，较深。典型的代表品种有：L. ruschiorum（留蝶玉）。
双楔形：双楔形，叶片表面平坦至轻微的突起，外部边缘棱角分明，裂缝深，通常广度地张开，因此它们的叶片是张开的。典型的代表品种有：L. divergens（宝翠玉）。

在一些品种中，上部轮廓有很大的变化度，它们可能同时拥有上述2个甚至3个轮廓类型，有时还包括了这3个类型的中间态。如L. otzeniana（大津绘），它的顶部和叶片外部边缘通常是圆形的，在一定程度上属于心型，但是它的裂缝又深又宽，因此我们将它描述成“开心型”。在L. helmutii（青磁玉）和其他一些基本上属于双楔形的品种中，它们的顶部常常不是平坦的，而是有明显的凸起，因此我们将它描述成“凸起的双楔形”。L. optica（大内玉）通常表现为心型，而其中有些植株表现为一定程度的截型（如Marloth），因此这些植株被描述成“心型-截型”；许多植株还表现出了双楔形特有的广度裂缝，并且伴有明显的凸起，这些凸起常常向两侧偏移。
上述的上部轮廓类型涵盖了众多的生石花品种（也许是全部）。但是还有一种罕见的“龙骨”轮廓类型。这种凸起不像上述提到的驼峰状，而是从裂缝中间的位置轻微升起横跨整个叶片并延伸至叶片外边缘。这种现象在任何一个植株上都不会长久保持，也许龙骨会在某一个生长季比较明显，然后到下一个生长季就消失了。
面部形状：
幼年期的生石花面部或者说顶部，俯视常常呈圆形或者近圆形，虽然更加类似于近椭圆形，中间的裂缝将它分成几乎相等的两片。（见图6）。成年的的植株中，一些品种会呈现近圆形，但是通常是一定程度的椭圆形，其中一片叶子比另一片叶子略大，也有大很多的情况。有时候，面部的形状类似于图片8。另外的，特别是在L. verruculosa（朝贡玉）中的群生中，面部形状会趋向于肾型。这些面部形状随着植株的头数，石质土壤的含量，或者其他可能的情况而改变。群生植株中，各个头互相挤压导致面部形状各异，那些在石头裂缝中生存的植株更是会被挤压成仅仅5-6毫米的宽度。

裂缝以及空隙区：
裂缝的深度和植株尺寸有一定的关系。通常植株越大，裂缝也越深，虽然在同一个种群大小相似的植株中裂缝深度也会有所不同。然而，深裂与心型和双楔型的株型息息相关，浅裂则与截型株型相关。然而，在一些截型品种中，如L. julii（寿丽玉），裂缝比其他一些截型品种如L. lesliei（紫熏玉）要深很多。此外，裂缝的深度随着它的延伸而改变，在两端，如植株的侧面处会比裂缝的*处要深一点，同时在两侧的深度也不总是一样的，在一些品种中，裂缝一侧的深度总是要比另一侧要深。特别在L. verruculosa（朝贡玉）中，这种现象更加明显，这也许和它经常性拥有的肾型的面部形状相关。
尽管对各种生石花的裂缝区和空隙区[3]的研究还有待深入，但是有一个特征在一定程度上已经显示出了重要的鉴别意义。除了一个品种外，其他所有品种的空隙区的宽度并不比植株本身宽度短多少。叶子的厚度只有数毫米（即侧壁区）。和植株体型一样，空隙也呈V字型，粘合线几乎横跨了整个顶部。（见图7a）。然而在L. pseudotruncatella（曲玉）中，侧壁或者说是叶片厚度比其他品种更加肥厚，空隙区的宽度锐减，两边的侧壁线几乎是平行的，即使裂缝横跨了整个顶部，但是还是只有很短的一条粘合线[4]。（见图7C）。新头在间隙区发育时（除了曲玉之外的所以品种），不会遇到阻力，或者说只会轻微地会遇到一些阻力，直到它冲破粘合线，这是粘合线会完全地张开。（见图7b）。然而在L. pseudotruncatella（曲玉）中，新头发育必须向外和向上推挤老皮厚厚的侧壁层，顶部的侧壁层慢慢缩水干燥，直到形成一层膜状物。（见图7d和图8）.

[3]译者按：cleft翻译成空腔区，但是并不是空心，而是相对于细胞较高的侧壁层而言。为了更清楚的表示，译者解剖了一个生石花并标识了各个区域（侧视，与裂缝的平行面）。见下图。

[4]译者按：由于曲玉的侧壁区很厚，所以导致了它的裂缝粘合线很短。
这种出现膜状物的现象在L. pseudotruncatella（曲玉）的所有亚种和变种中都可以看到，但是成膜的程度随着亚种，变种或者是植株个体的不同而不同。在大多数生石花品种中，这种膜状物不会出现，但在一些黄花品种中偶尔可以看到。如L. lisliei（紫熏玉），L. aucampiae（日轮玉）,L. gracilidelineata（荒玉）。在荒玉中，膜状物经常性的出现在位于弗朗斯方丹附近的一个种群中（C373），偶尔也出现在subsp.brandbergensis中（C383）。顺便提一句，L. pseudotruncatella（曲玉）的长裂缝有很大的几率返祖成幼年期的短裂缝，这也可能与它那狭窄的间隙区相关。
面部特征
生石花顶部或者说是面部的类型，纹理，颜色多变，这也是我们赖以鉴别生石花品种或者变体的最重要的依据。所有这些特征在“描述术语”（86-90页）这一章节中有具体阐述，下面的表格只是列出了一些比较重要的特征。每一个种都有下面列举的一个或者多个特征，有些种的特征比较统一，而有些种的特征变化很大。
外观：不透光：透光
质地：硬质：软质
空白：没有：存在
狭窄：宽阔
窗面：没有：存在
闭窗：开窗
岛纹：没有：存在
小型：大型
沟渠：没有：存在
狭窄： 宽阔
浅：深
红纹：没有：存在
少量：大量
点纹：网纹
平坦：凸起
暗点：没有：存在
少量：大量
平坦：凸起
蓝绿色：金属光泽
面部，空白处，窗面，岛纹，沟渠，红纹的颜色等
为了进行系统化的描述，我们引入了两个重要的单词，它们用来描述那些着名的但是迄今为止没有被正确地或者持续地关注的特征。在很多品种中，窗面或者沟渠上有红色的线纹或者点纹，有时候这些纹路很粗很明显，有时候退化成细短的线纹或者点纹，这些退化的纹路可能是非常模糊的，如果不用放大镜可能无法观察到，或者换句话说只能依靠放大镜才能看到。我们将这些红色的线纹或者点纹定义成“红纹”。在一些品种中，窗面的红色过饱和，会在边缘或者岛纹的周围形成细长的线纹，特别是在边缘的缺口处。这些和红纹很像，但是我们不称之为红纹。有时候这两种很难区分，除非我们小心地切去叶顶1-2mm的一层，并用透光性来检测这些特征。光源的质量和角度对那些不容易辨认的红纹的检测影响很大。
另外一个词是“暗点”，相比于现在在使用的“透光点”或者“微窗”，我更喜欢用“暗点”。暗点通常是小型的，大多数是圆形，直径通常在1毫米左右，在一些品种的面部，暗点常常非常明显，数量众多，而在一些品种中几乎看不到。在大多数品种中，暗点只能模糊地辨认，常常只能依靠放大镜才能看清。通常，这些暗点呈现隐约的半透明的深灰色或者蓝绿色，但是有时，它们有金属或者石墨的光泽。在任何情况下，暗点都不像现在在沿用的“透光点”那样透光；相反的，它们常常比紧挨的背景更暗，有时，这些暗点在年度生长周期的末期会变成不透明的红色或者黑色。暗点的观测非常依赖光的质量和角度。
有了这么多如指纹一般可变的特征，我们可以想象没有两个面部纹路完全一致的生石花。事实上，同一根系下的两个头都没有完全一致的纹路，甚至一个头上的两片叶子的纹路也不一样。然而，在同一个植株上的不同的头的形状，颜色和纹路非常相似；它们的顶部有差不多的平坦度或者凸起度，有差不多的绿色，灰色，棕色或者其他颜色，有差不多的窗面形状，岛纹类型和其他的如红纹，暗点之类纹理。如果一个植株是大窗型的，只有少量甚至没有岛纹，那么它所有的头都会显示这一特征。如果是网状窗面，布满大量的岛纹或者其他纹理的话，那么同样，所有的头也会显示这一特征。
同样，对叶上的两片叶子上的岛纹或者其他纹理都有差不多的形状，都位于叶子的相似的位置。当然也有例外，我们发现在一个10头的L. olivacea（橄榄玉）标本株中，其中两个头是全窗的，完全没有纹理，剩下的八个头都有少量的小型岛纹，但是这些岛纹都只出现在对叶较大的那片叶子上。在多头植株中，不同的头在颜色和其特有的面部特征及纹理上都很相似，我们称之为整体相似性。如果这个植株在一段时间内都持续给予相同的栽培环境，并且保持健康状态，那么它的特性就会一直保持下来。即使是多头植株被拆分成了很多单头，这些单头通常也可能保持这些特性。
另一方面，生石花在外观上会随着季节的变换或者生长周期所处的阶段的改变而改变。生石花的颜色在年度生长周期的开始阶段或者水分充足，体形饱满的时候比较艳丽，而在年度生长周期的末期或者缺水的时候比较黯淡；生石花的颜色同样受到光照和遮荫的影响。在缺水萎缩或者给水过多和过度遮荫的情况下，它的外观会有颠覆性的改变。有些人坚信，生石花的纹路会随着年份的改变而改变。如果我们将新叶刚出现时的艳丽的颜色和萎缩的老叶的黯淡的颜色相比，那么这种说法是对的。但是，实际上，只要植株保持健康，它的纹理大致是保持不变的。在一个生长周期，生石花外观的改变就如同人类的容貌从20岁到70岁的改变一样，主要的特征保留了下来，但是仍然改变了很多。
种间，亚种间，变种间都不同程度地同时拥有上述的几种面部特征。令人困惑的是，在某一个特定的种/亚种/变种，甚至是同一个种群中，生石花在尺寸，形状，颜色，纹理上也表现得不尽相同。如在L. julii subsp. julii（寿丽）中，有体色苍白，窗面完全不透明，纹理缺失的类型；有体色呈褐色，窗面成米黄色至棕色，有些许岛纹，没有红线纹的类型；也有网纹类型，在数量众多的岛纹间的狭窄的沟渠中布满了网状的红纹。在同一个寿丽种群中可以发现上述三种典型的类型，合并了上述特征的混合类型，或者是介于三者之间的中间类型。可以想象，同一个种，即使在排除所有变体的情况下，在不同的栖息地表现出的变化会有多大！
但是，特定的一个种群或者同一片栖息地的种群，也常常表现出一定程度的相似性。它们有某些共同的颜色或者纹理，这也是我们用来和其他种群或者其他栖息地的种群区分的标准。虽然这些共有的特征不是足够稳定或者明确地可以将生石花归类，但是有时专家们还是可以通过这种方法来辨别生石花所属的类别，甚至是生石花所属的品种。比如，L. lesliei [Pietersburg form]和L. terricolor[*peersii form]通常可以通过这种方法区分，这是因为这两个变体的特征都有着足够的稳定性，从而保证了这两者的区分。
单宁异细胞
最近，Chester B.Dugdale(1966,1968,1971)和Robert S. Wallace教授对生石花的单宁异细胞做了一个非常有趣和具有启迪性意义的前期研究，研究的结果提示着单宁异细胞可能可以作为一个生石花的鉴别标准（Wallace 1987）。单宁异细胞（TI）是富含单宁的巨细胞，这些细胞可能出现在生石花植株的各个区域，主要是在顶部和侧壁。Rob Wallace很慷慨地同意我们引用他对于单宁点分布类型的说明，以及他根据单宁类型的分布来鉴别生石花归属的猜测。并且我们可以*地改变他最初给予单宁异细胞分布类型的代码，而使用我们自己的代码。
从纵向面看，生石花单宁点分布有以下类型（图9）。
TO（只有顶部分布）
TS（顶部和侧面分布）
SF（侧面和裂缝区分布）
CP（遍及中心的薄壁组织，并且在顶部和侧面都有分布）。

最后的CP类型只出现在L. verruculosa（朝贡玉）。俯视，生石花单宁点分布有以下5个类型（图10），其中最后一种类型只出现在L. hallii（巴里玉）和L. salicola（李夫人）中。
类型1，单宁点在整个表面均匀分布
类型2，单宁点在整个表面均匀分布（和类型1类似），但是密度较低（或者说单宁点之间的距离较大）
类型3，分布在外部边缘（离轴面）和内部边缘（近轴面），但是不分布在中心窗面
类型4，分布在外部边缘和内部边缘（类似于类型3），但是在中心窗面也有稀疏分布。
类型5，仅分布在内部边缘（近轴面）

另外，单宁点根据大小被分为以下类型。
L，大型点，直径0.5-1.5毫米
S，小型点，直径通常小于0.5毫米
根据上述的阐述，L. dinteri（神笛玉）所有的亚种的单宁点类型都可以描述成 TS-4-L，L. dorotheae（丽虹玉）也一样。单宁点的分布分类方法验证了我们通过其他分类方法得到的结论，即L. dinteri（神笛玉）和L. dorotheae（丽虹玉）具有近亲关系。另一方面，L. karasmontana subsp. eberlanzii的单宁分布同样是TS-4-L，但是它和L. dinteri（神笛玉）完全不同，也没有近亲关系。这就说明了一个问题，即我们不能通过单一的鉴别方法来确定生石花的归属。顺便提一下，有时单宁点在干枯的老皮和种荚表面，或者花蕾的萼片上呈现棕色的点纹而使我们能够观察到。