2022-02-24
干旱胁迫下红叶李与绿叶李抗旱生理特性比较
繁殖方法2022-02-24 14:56:36
摘要：为了了解李属植物对干旱胁迫的反应，特对红叶李与索瑞斯绿叶李在干旱胁迫下叶片中的若干生理生化指标进行测定分析。结果表明，随着干旱时间的延长，绿叶李与红叶李抗旱生理生化指标的变化趋势基本一致；对干旱胁迫的适应性反应存在一定差异，在相同程度的干旱胁迫下，绿叶李具有较低的水分饱和亏缺和质膜相对透性，丙二醛含量较低，而脯氨酸含量则较红叶李高。
红叶李为樱李的观赏变型，其嫩叶鲜红，老叶紫红，是优良的园林绿化树种。李是重要的果树种类，索瑞斯是新引进的优良早熟李品种，具有较好的适应性。关于植物抗旱生理的研究，已有上百年的历史，但干旱胁迫对李属植物生理特性影响的研究报道较少。笔者运用比较分析的方法，通过对红叶李与绿叶李（索瑞斯）在干旱胁迫下各生理生化指标的测定分析，探讨李对干旱胁迫的适应反应，为它们的引种栽培提供理论依据。
1、材料与方法
试验材料为红叶李、索瑞斯（李栽培品种，绿叶）。2006年春天将二年生桃砧嫁接苗装盆，1盆1株，红叶李和绿叶李各以2株为一小区，按随机区组设计摆放，4次重复，置于长江大学园艺园林学院大棚基地内（大棚不盖膜），并正常进行日常管理。在同年10月份盖顶膜控水，开始干旱胁迫。在胁迫开始前灌1次透水。在干旱胁迫开始后的第2天采样进行第1次生理指标测定，以后每隔10d测1次，共测定5次。采样方法：在上午7~8时采叶，从每个植株的东、南、西、北四个方位，分别摘取2～3片叶子，用塑料袋装好，每个小区装1个袋子，带回实验室，分别测定水分饱和亏缺、质膜相对透性、丙二醛含量、过氧化物酶活性和脯氨酸含量[1]。
2、结果与分析
2.1干旱胁迫下水分饱和亏缺（WSD）的变化
水分饱和亏缺（WSD）是衡量植物体在干旱胁迫条件下叶片水分状况的一个重要指标，它反映了在水分不足时植物组织蒸腾时的耗水补充程度和恢复能力的差异。在干旱胁迫下，WSD较低或相对含水量（RWC）较高的植物较耐旱，相反则不耐旱[2]。
从图1中可以看出，在自然干旱过程中，2个树种水分饱和亏缺（WSD）总的变化趋势是，在开始胁迫时叶片水分饱和亏缺急剧下降，在以后的整个近30d的胁迫期间波动平缓。对每次测定的数据进行方差分析表明，红叶李叶片水分饱和亏缺除了第2次测定和绿叶李差异不显著外，其他各次测定值均存在显著差异（t1=3.679 9、t2=0.052 6、t3=3.819 0、t4=4.573 2、t5=5.070 3，t（0.05，10）=2.228），其中胁迫前红叶李水分饱和亏缺显著低于绿叶李，而在干旱胁迫过程中却转变为显著高于绿叶李。这表明在干旱胁迫条件下绿叶李能较红叶李更好地保持体内的水分或从低水势栽培土壤中吸收水分，从而保证体内各种代谢活动的正常进行。
2.2干旱胁迫下叶片质膜相对透性的变化
植物细胞膜透性随干旱程度的变化而变化，膜透性的大小反映质膜受伤害的程度，数值越大质膜受伤害程度越大。膜伤害的程度可通过电导率值反映出来，其值的大小与品种的抗旱性有关，抗旱性弱的品种膜系统稳定性较差，其电导率值较高[3]。
从图2可以看出，在干旱胁迫初期，2种李树的电导率都明显升高，以后变化平稳，甚至出现稍微下降，但胁迫后比胁迫前总体上是升高，从电导率变化情况分析，其膜透性的变化规律与李源[4]等人研究的结果一致。这表明胁迫开始后，叶片的细胞膜发生了适应性变化。另外说明，本试验设定的胁迫时间可能还未达到对细胞膜造成严重伤害的程度。绿叶李膜透性一直比红叶李低，除胁迫开始时差异不显著外，以后绿叶李的膜透性一直显著地低于红叶李。
2.3干旱胁迫下脯氨酸含量的变化
脯氨酸是一种渗透调节物质，植物在正常条件下，游离脯氨酸的含量较低，但遇到干旱逆境时，游离脯氨酸便会大量积累，并且积累的指数与植物本身的抗旱性有关，表现为脯氨酸积累越多，抗旱能力越强[5]。
红叶李和绿叶李在未遭受干旱胁迫时游离脯氨酸含量相对较低，随自然干旱时间延长，表现为先快速上升，再迅速下降，逐渐平稳的趋势（见图3）。对每次测定数据进行差异显著性分析表明，红叶李与绿叶李的游离脯氨酸含量在第1次测定时其差异不显著外，随后各时期的游离脯氨酸含量均是红叶李显著地低于绿叶李。
2.4干旱胁迫下丙二醛（MDA）含量的变化
MDA是膜脂过氧化的产物，是膜系统受到伤害的重要标志之一。干旱胁迫下MDA积累越多，表明组织的保护能力越弱。
如图4，干旱胁迫期间，2种李树叶片中的MDA含量变化平缓，且变化不大，这可能说明40 d的胁迫时间还不足以造成对它们的严重伤害。但自始至终红叶李体内MDA含量都远远大于绿叶李，差异极显著（第1～5次的t值分别为91.687 0、30.817 7、41.440 2、16.207 1、80.022 5，t（0.01，10）=3.169）。由此可知，红叶李组织的保护能力弱于绿叶李。
2.5干旱胁迫下过氧化物酶（POD）活性的变化
干旱胁迫条件下POD活性变化幅度是判断品种间抗旱能力的重要生理生化指标之一。在干旱胁迫条件下，POD活性往往升高，且活性越高，其保护细胞免受氧化的能力越强[6]。
由图5可知，随干旱胁迫程度增强，2种李树叶片中POD活性均逐渐增强。对每次测定数据进行差异显著性分析表明，第2～3次不显著（t=1.512 4，t=0.096 1，t（0.05，10）=2.228），其他各时期都显著，且最后1次极显著（t=3.881 6，p=0.003 1＜0.01）。
3、结论
随着干旱时间的延长（持续干旱40d），绿叶李与红叶李抗旱生理生化指标的变化趋势基本一致，表现为水分饱和亏缺先下降后上升，质膜相对透性和过氧化物酶（POD）活性逐渐升高，游离脯氨酸含量则表现为先快速上升再迅速下降后变化平缓的趋势，MDA含量变化平缓，没有明显上升或下降。不同树种对干旱胁迫的适应性反应存在一定差异，在相同程度的干旱胁迫下，绿叶李具有较低的水分饱和亏缺和质膜相对透性，丙二醛含量较低，而脯氨酸含量则较红叶李高。综合来看，红叶李抗旱性弱于索瑞斯绿叶李。
4、参考文献
[1] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000.
[2] 韩瑞宏，毛凯，干友民，等.干旱对草坪草的影响[J].草原与草坪，2003（5）：8-10.
[3] 张明生，戚金亮，杜建厂，等.甘薯质膜相对透性和水分状况与品种抗旱性的关系[J].华南农业大学学报，2006，27（1）：69-71.
[4] 李源，师尚礼，王赞，等.干旱胁迫下鸭茅苗期抗旱性生理研究[J].中国草地学报，2007，29（2）：35-40.
[5] 黄永红，陈学森．果树水分胁迫研究进展[J]．山东农业大学学报，2005，36（3）：481-48.
[6] 熊正英，张志勤，王志远，等.POD活性与水稻抗旱性的关系[J].陕西师大学报（自然科学版），1995，23（4）：63-66.
注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文”
红叶李为樱李的观赏变型，其嫩叶鲜红，老叶紫红，是优良的园林绿化树种。李是重要的果树种类，索瑞斯是新引进的优良早熟李品种，具有较好的适应性。关于植物抗旱生理的研究，已有上百年的历史，但干旱胁迫对李属植物生理特性影响的研究报道较少。笔者运用比较分析的方法，通过对红叶李与绿叶李（索瑞斯）在干旱胁迫下各生理生化指标的测定分析，探讨李对干旱胁迫的适应反应，为它们的引种栽培提供理论依据。
1、材料与方法
试验材料为红叶李、索瑞斯（李栽培品种，绿叶）。2006年春天将二年生桃砧嫁接苗装盆，1盆1株，红叶李和绿叶李各以2株为一小区，按随机区组设计摆放，4次重复，置于长江大学园艺园林学院大棚基地内（大棚不盖膜），并正常进行日常管理。在同年10月份盖顶膜控水，开始干旱胁迫。在胁迫开始前灌1次透水。在干旱胁迫开始后的第2天采样进行第1次生理指标测定，以后每隔10d测1次，共测定5次。采样方法：在上午7~8时采叶，从每个植株的东、南、西、北四个方位，分别摘取2～3片叶子，用塑料袋装好，每个小区装1个袋子，带回实验室，分别测定水分饱和亏缺、质膜相对透性、丙二醛含量、过氧化物酶活性和脯氨酸含量[1]。
2、结果与分析
2.1干旱胁迫下水分饱和亏缺（WSD）的变化
水分饱和亏缺（WSD）是衡量植物体在干旱胁迫条件下叶片水分状况的一个重要指标，它反映了在水分不足时植物组织蒸腾时的耗水补充程度和恢复能力的差异。在干旱胁迫下，WSD较低或相对含水量（RWC）较高的植物较耐旱，相反则不耐旱[2]。
从图1中可以看出，在自然干旱过程中，2个树种水分饱和亏缺（WSD）总的变化趋势是，在开始胁迫时叶片水分饱和亏缺急剧下降，在以后的整个近30d的胁迫期间波动平缓。对每次测定的数据进行方差分析表明，红叶李叶片水分饱和亏缺除了第2次测定和绿叶李差异不显著外，其他各次测定值均存在显著差异（t1=3.679 9、t2=0.052 6、t3=3.819 0、t4=4.573 2、t5=5.070 3，t（0.05，10）=2.228），其中胁迫前红叶李水分饱和亏缺显著低于绿叶李，而在干旱胁迫过程中却转变为显著高于绿叶李。这表明在干旱胁迫条件下绿叶李能较红叶李更好地保持体内的水分或从低水势栽培土壤中吸收水分，从而保证体内各种代谢活动的正常进行。
2.2干旱胁迫下叶片质膜相对透性的变化
植物细胞膜透性随干旱程度的变化而变化，膜透性的大小反映质膜受伤害的程度，数值越大质膜受伤害程度越大。膜伤害的程度可通过电导率值反映出来，其值的大小与品种的抗旱性有关，抗旱性弱的品种膜系统稳定性较差，其电导率值较高[3]。
从图2可以看出，在干旱胁迫初期，2种李树的电导率都明显升高，以后变化平稳，甚至出现稍微下降，但胁迫后比胁迫前总体上是升高，从电导率变化情况分析，其膜透性的变化规律与李源[4]等人研究的结果一致。这表明胁迫开始后，叶片的细胞膜发生了适应性变化。另外说明，本试验设定的胁迫时间可能还未达到对细胞膜造成严重伤害的程度。绿叶李膜透性一直比红叶李低，除胁迫开始时差异不显著外，以后绿叶李的膜透性一直显著地低于红叶李。
2.3干旱胁迫下脯氨酸含量的变化
脯氨酸是一种渗透调节物质，植物在正常条件下，游离脯氨酸的含量较低，但遇到干旱逆境时，游离脯氨酸便会大量积累，并且积累的指数与植物本身的抗旱性有关，表现为脯氨酸积累越多，抗旱能力越强[5]。
红叶李和绿叶李在未遭受干旱胁迫时游离脯氨酸含量相对较低，随自然干旱时间延长，表现为先快速上升，再迅速下降，逐渐平稳的趋势（见图3）。对每次测定数据进行差异显著性分析表明，红叶李与绿叶李的游离脯氨酸含量在第1次测定时其差异不显著外，随后各时期的游离脯氨酸含量均是红叶李显著地低于绿叶李。
2.4干旱胁迫下丙二醛（MDA）含量的变化
MDA是膜脂过氧化的产物，是膜系统受到伤害的重要标志之一。干旱胁迫下MDA积累越多，表明组织的保护能力越弱。
如图4，干旱胁迫期间，2种李树叶片中的MDA含量变化平缓，且变化不大，这可能说明40 d的胁迫时间还不足以造成对它们的严重伤害。但自始至终红叶李体内MDA含量都远远大于绿叶李，差异极显著（第1～5次的t值分别为91.687 0、30.817 7、41.440 2、16.207 1、80.022 5，t（0.01，10）=3.169）。由此可知，红叶李组织的保护能力弱于绿叶李。
2.5干旱胁迫下过氧化物酶（POD）活性的变化
干旱胁迫条件下POD活性变化幅度是判断品种间抗旱能力的重要生理生化指标之一。在干旱胁迫条件下，POD活性往往升高，且活性越高，其保护细胞免受氧化的能力越强[6]。
由图5可知，随干旱胁迫程度增强，2种李树叶片中POD活性均逐渐增强。对每次测定数据进行差异显著性分析表明，第2～3次不显著（t=1.512 4，t=0.096 1，t（0.05，10）=2.228），其他各时期都显著，且最后1次极显著（t=3.881 6，p=0.003 1＜0.01）。
3、结论
随着干旱时间的延长（持续干旱40d），绿叶李与红叶李抗旱生理生化指标的变化趋势基本一致，表现为水分饱和亏缺先下降后上升，质膜相对透性和过氧化物酶（POD）活性逐渐升高，游离脯氨酸含量则表现为先快速上升再迅速下降后变化平缓的趋势，MDA含量变化平缓，没有明显上升或下降。不同树种对干旱胁迫的适应性反应存在一定差异，在相同程度的干旱胁迫下，绿叶李具有较低的水分饱和亏缺和质膜相对透性，丙二醛含量较低，而脯氨酸含量则较红叶李高。综合来看，红叶李抗旱性弱于索瑞斯绿叶李。
4、参考文献
[1] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000.
[2] 韩瑞宏，毛凯，干友民，等.干旱对草坪草的影响[J].草原与草坪，2003（5）：8-10.
[3] 张明生，戚金亮，杜建厂，等.甘薯质膜相对透性和水分状况与品种抗旱性的关系[J].华南农业大学学报，2006，27（1）：69-71.
[4] 李源，师尚礼，王赞，等.干旱胁迫下鸭茅苗期抗旱性生理研究[J].中国草地学报，2007，29（2）：35-40.
[5] 黄永红，陈学森．果树水分胁迫研究进展[J]．山东农业大学学报，2005，36（3）：481-48.
[6] 熊正英，张志勤，王志远，等.POD活性与水稻抗旱性的关系[J].陕西师大学报（自然科学版），1995，23（4）：63-66.
注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文”