关于半日花的科学研究

半日花的科学研究

孢粉学

花粉形态在被子植物某些种内具明显的变异，但变异方式和程度因种(或该种所处科属或更高级分类单元)的不同而存在差异。半日花属植物花粉研究仅有一些零星报道。光镜观察了产于地中海沿岸的6种半日花属植物花粉形态，发现其花粉形态种间变异与生境明显相关;用扫描电镜观察了产于内蒙古桌子山的花粉和产于*天山的花粉，发现花粉形态种内变异与地理分布呈明显相关，即半日花穿孔型花粉分布于内蒙古桌子山地区，而条纹型花粉出现在*天山地区，半日花属植物多度中心在地中海地区，整个半日花科植物是地中海特征科。由此推断，地中海地区是半日花属植物的起源地。

天山山地年降水量高、干旱不明显、气候相对湿润，尤其是伊犁地区夏季干旱、春冬相对湿润，与地中海气候类似，因此，天山半日花居群仍保留了原始条纹型花粉，而内蒙古桌子山为典型的干旱气候，在这种气候的长期作用下，桌子山半日花居群花粉外壁由条纹状逐渐演化为穿孔状纹饰;另一方面，桌子山是半日花属分布东界，植物在分布区边缘发生变异是符合一般演化规律的。

胚胎学

从胚胎学方面对半日花大、小孢子发生和雌、雄配子体形成过程的研究，得出以下结果：①花药由四个花粉囊组成，药壁包括表皮、药室内壁、中层及绒毡层。药壁发育为双子叶型。腺质绒毡层;②小孢子孢原为多细胞。小孢子母细胞减数分裂同时型，四分体排列方式为四面体型。成熟花粉为二细胞并具3孔沟;③倒生胚珠，双珠被，厚珠心。大孢子多孢原，四分孢子直线形或T形，合点端的3个大孢子退化，珠孔端的一个大孢子发育成功能大孢子。待宵草型胚囊;④胚囊成熟后出现承珠盘并一直保留至成胚期;半日花科一些种的胚胎发育研究时表述为：细胞化的胚乳贯穿了胚囊;而马虹等胚和胚乳发育研究认为，在胚胎发育早期胚乳就停止发育，鱼雷胚期胚乳基本消耗殆尽。胚成熟后，甚至内珠被也被胚的发育所吸收。认为双受精作用、胚和胚乳发育成体细胞胚和胚状体的生长可能与其生态生物学特性有一定的关系。

生理学

半日花种子外种皮较硬，且透水性差，种子萌发率很低。Escudero等研究认为：蒿属植物半日花种子萌发有抑制作用;Gutterman对分布于以色列Negev沙漠高地的半日花不同种子的萌发做了比较研究;Morte作了H.almeriense的微繁研究;何丽君等测定SOD酶活力的变化，判定半日花愈伤组织对环境适应能力及代谢强度，探讨了半日花体细胞生长和分化规律，认为在愈伤组织诱导胚状体的发生过程中，产生子叶以后，由于生长过程中细胞体积相对变大，细胞渐衰老，继代培养时即使形成完整植株，但根系生长不良，是它产生的濒危原因之一;刘家琼等对半日花的生理生态及解剖学特征作了研究。

半日花、多花怪柳、沙木蓼、柠条锦鸡儿、油蒿、头状沙拐枣等6种旱生植物的束缚水与*水比值、水分亏缺、持水力等指标进行了综合比较和模糊聚类分析，结果表明：半日花抗旱能力最强，能够适应荒漠与半荒漠地区的严酷环境;韩善华等对半日花叶片结构特征及其与抗寒性的关系作了研究;曹瑞、段飞舟等对半日花光合、蒸腾等生理生态学指标的测定，认为其对干旱生态的适应机制是通过减少叶面积、降低蒸腾、减缓新陈代谢活动来抵御干旱、高温的自然环境;季蒙，童成仁等进行了5种荒漠珍稀濒危植物引种及育苗试验，发现半日花种子有较强的生活力，出苗率很高。认为自然繁殖率低的主要原因是在干旱荒漠环境中土壤水分严重亏缺所致，可能是造成濒危的原因之一。

菌根学

国外学者对半日花属的一些种在菌根的研究中报道较多。生长在荒漠中的能与酸性钙质土壤中的子囊菌形成内生菌根，形成鞘状菌丝体，建立共生关系，对生态系统的功能和农业生产有益，成为荒漠不毛之地利用的最有效办法;荒漠真菌的共生关系(以非菌根植物对照)，在水分胁迫情况下，能有效增加寄主植物根系水分传导，增加根系对N、P、K的吸收;水分关系的改善并不影响植物生长，特别是根系发育，相反P的积累使根重增加;寄主植物对干旱胁迫的反应与K含量密切相关，干旱胁迫下，荒漠真菌具有缓解不良生理(蒸腾、水分使用效率)和营养(N、P、K)关系。认为将荒漠真菌引入到干旱环境中作为一种开发被迄今认为不具生产力的荒漠土地的有效途径;通常半日花属植物与土壤中的真菌形成内生菌根，但捷克斯洛伐克西北部的干热草地斜坡(海拔390m处)上发现与真菌形成外生菌根，这是非常罕见的。

种皮结构

借助双目解剖镜、普通光学显微镜及扫描电子显微镜对鄂尔多斯半日花(Helianthemumordosicum)种子的形态结构及种皮的结构进行了细致观察。种皮表面覆盖一层白色粘液物质，遇水后迅速膨胀，可将种子粘附于沙子或砾石上，这可能有利于种子的吸水与萌发。成熟种子的种皮结构可明显区分为表皮层和表皮下层两部分。种皮的内、外表面均密布孔、缝，是水分和空气进出的通道。种脐周围种皮内陷折转，纵切面观似“ω“字形，种脐小孔正下方的数层紧密排列的短柱状细胞，可能有控制水分从种脐小孔进出的功能。

成熟的种子为卵球形，长2-215mm，顶端种孔自然状态下关闭，基部种脐凹陷，有贮存水分和利于快速吸水的作用，种子表面具颗粒状突起。据观察H.ordosicum种子由种皮、胚乳、胚组成，胚弯曲，夹在胚乳的中间;胚乳的主要成分为淀粉;干燥时，胚乳与种皮的厚壁细胞层紧密结合，难以分开;吸水膨胀后，种皮破裂，容易剥离。子叶两片，卵圆形，较肥厚，贴在一起，倚在胚轴的一侧;胚芽夹在两片子叶的中间;胚根直达种孔处。种皮上的孔和缝内外相通，是水分和空气进出的通道。种子失水快，吸水也快，在6h内可以完全吸胀。

生态生物学

半日花为矮小灌木，高5-12cm，丛幅约20cm，常呈垫状并形成结构紧密的灰绿色团状植丛，根系发达，根冠比大于415;随降雨时间而定，若降雨及时，则可从4月底至9月初整个生长季开花，果实不断成熟脱落，无固定的果期，在生态生物学特性方面对干旱环境的适应特点是通过减少叶面积、降低蒸腾、减缓新陈代谢等活动来抵御干旱、高温的自然环境。半日花虽为直根系植物，主根粗壮，但侧根很发达，且数量多。种子萌发后，地下生长速度为地上生长速度的10-14倍。根外的树皮较厚，可保证在土壤干旱时不失水，同时可防止土壤表层沙粒高温灼伤根部。

半日花多分布于荒漠区强烈的石砾质山麓和剥蚀残丘的干燥阳坡上，具有强石质化生境特点，呈岛状残遗分布，做为一种适应于严酷生境的特殊观赏植物，具有一定的园艺价值，也可做为干燥石质荒山的绿化植物种。李新荣认为其最适宜气候生态引种区在鄂尔多斯高原及周边地区的乌海、伊克乌素、陶乐、杭锦旗、鄂托克旗、石嘴山和吉拉乡，这些地区的气候条件和半日花的天然分布区较为相似，是半日花引种栽培较易成功的地区，即半日花迁地保护最理想的地区、是最可能的潜在分布区。李爱得、刘生龙等从乌海引入种子于4月中旬在甘肃民勤沙生植物园试种成功。野生半日花种子饱满，千粒重为118128g，无休眠期，春、夏季均可播种，直接干播或用35-40℃水浸种24-36h。两种方法对发芽均无明显影响。

组织培养学

半日花由于种子粒小，胚成熟度差，因此自然繁殖能力低。为了挽救半日花这一濒危植物，何丽君、慈忠铃等在组织离体培养时，附加植物生长调节物质调控，得出愈伤组织在IAA比例相对高于62BA的培养基中易生茎，在有IA而无62BA的培养基中易形成根(或少62BA时)。在生长素浓度达到10mg·L-1，6-8A1mg·L-1时长期不继代也能分化出胚状体。说明半日花植物愈伤组织分化形成胚性细胞至胚状体发生依赖于IAA和62BA，诱导胚状体的发生及其进一步发育成苗需要较高浓度的细胞分裂素(1mg·L-1)，并且在胚状体发生诱导苗的过程中并不需要较高浓度的IAA，同时温度在(25±2)℃，光照强度为(12±1)h·d-1，25001ux的条件下对生长植株诱导率最高。每克半日花外植体大约可得350000个体胚，如此计算，每株植物在8周内大约即可再生40000个小植株，数量是十分惊人的。用这种方法可进行特定基因型的大量无性繁殖，成熟的体胚还可进行干化，便于贮藏。应用先进技术，用高分子聚合物如(藻酸钠)营养物质、杀菌剂等制成人工种子包裹，将半日花种子包裹起来，制成人工种子，其生活力的抗逆能力都有极大的提高，更有利于克服种源繁衍濒危植物，扩大树种，达到快速繁殖的目的，为保护和繁育其它濒危植物探索一条新的途径。

生态学特征

利用CI-301PS便携式光合作用测定仪，CI-203手持式激光叶面积测定仪对濒危植物半日花和四合木进行了光合、蒸腾等生理生态学指标的测定。揭示了2种荒漠植物的生理生态学特征，并探讨了其对干旱生态环境的适应机制。分析表明，2种植物都是通过减少叶面积、降低蒸腾、减缓新陈代谢活动来抵御干旱、高温的自然环境。

解剖学研究

对鄂尔多斯半日花不同居群间营养器官进行解剖学比较和分析，发现它们都具明显的旱生植物特征。但是由于其生境不同，叶表现为宽叶与细叶两种类型：生长于沟边坡下较湿润环境的植株的叶较宽，一般不反卷，称其为宽叶型;生长于干燥阳坡上较干旱环境的植株的叶较窄，常反卷为针形，称其为细叶型。宽叶型的叶比细叶型的叶宽、长、厚，但角质层比细叶型薄，表皮毛比细叶型少，外切向壁不加厚，叶肉有栅栏组织和海绵组织的区别，上表皮气孔不下陷，由大型薄壁细胞形成维管束鞘。细叶型的叶上表皮气孔强烈下陷，叶肉无栅栏组织和海绵组织的区别，由木质化或栓质化细胞形成维管束鞘。同时，将鄂尔多斯半日花与其他几种旱生、中生植物叶的解剖特征进行了比较，其解剖学特征基本同其他几种旱生植物。

光合作用变化

对半日花的光合生理生态特征的分析表明：在晴朗天气条件下，半日花的净光合速率曲线呈双峰型，在9：00和15：00左右达到峰值。蒸腾速率日变化曲线呈单峰型，在15：00达到最大。数据分析表明：空气温度和气孔导度是半日花光合作用和蒸腾作用的主要影响因子。叶绿素荧光作用参数的日变化结果显示：半日花受中午强光和高温的影响发生光抑制，使PSⅡ系统发生可逆失活，产生光合“午休”现象。

烷型二萜成分

毛喉鞘蕊花(ColeusforskohliiBriq.)根中的半日花烷型二萜类成分。方法：乙酸乙酯提取，硅胶柱层析法和SephadexLH-20凝胶柱层析法分离化合物。运用IR、1HNMR、13CNMR和2DNMR光谱技术确定化合物结构。结果：分得7个8，13-环氧-14-烯-11-酮半日花烷型二萜，分别为6-乙酰佛司可林(1)、1，6-二乙酰-7-去乙酰佛司可林(2)、1，6-二乙酰-9-去氧佛司可林(3)、异佛司可林(4)、forskolinG(5)、forskolinH(6)和6β-hydroxy-8，13-epoxylabd-14-ene-11-one(7)。结论：化合物1-3为新天然产物，首次对它们的碳氢信号进行准确归属。

原菌的抑菌性

按照极性的高低用6种溶剂对鄂尔多斯半日花进行活性物质提取，以生长速率法测定了半日花6种提取物对棉花黄萎病菌V43-1、扩展青霉病菌、梨黑斑病菌和棉花枯萎病菌的抑菌活性。结果表明，不同溶剂提取物的抑菌活性差异很大，其中乙酸乙酯提取物的综合抑菌效果最好，对棉花黄萎病菌V43-1和棉花枯萎病菌的抑制作用高达100﹪，对梨黑斑病菌最低也达74﹪;其次，水煮膏的抑菌率也较高，其他几种有机溶剂提取物的抑菌效果明显低于上述两种。不同浓度乙酸乙酯提取物对4种菌的抑菌效果表明，对棉花黄萎病菌V43-1的抑菌效果最好，最低抑菌浓度约为5g/L。