植物的性爱与生死的秘密

植物的性爱与生死的秘密

授粉的详情并不是克罗伊特（Christian Konrad Sprengel，1750 – 1816，德国神学家、教师，也是为博物学家，以研究植物的性别表现著称。）最有兴趣的事，他的观察也不严谨。他只观察了几种植物，但史普林格研究了将近五百种植物，在许多植物的自然栖地持续观察数天，以观察「自然运作」。几天的时间里，授粉可能发生在黄昏或晚上，或只发生一次，全程仅仅几秒。（兰花可以绽放几个月，这是因为它们的授粉者太特别，需要很长的时间才能找到它们。）蚋和小苍蝇也可能是偷偷摸摸的授粉者，你不把眼睛贴到花上，恐怕会忽略了授粉的过程。不过史普林格知道，只要观察够久，授粉者几乎一定会出现。有些植物即使没有昆虫造访，也会产生种子，这些植物也误导了克罗伊特。他没想到测试种子的可稔性，但史普林格测试了，发现这些种子不育。昆虫对于被子植物的生殖，确实不可或缺。史普林格费尽千辛万苦，得到了开创性的发现。自然界里，两性花「无法被自己的花粉授精，只能被其他花朵的花粉授精。」首先，解剖构造就不允许自花授粉。花药和柱头虽然在花朵里距离很近，彼此却不会经常接触。它们的高度通常相差悬殊，减少接触的机会。时机是另一个因素，一朵花的花药成熟，释放花粉，之后柱头才能接受花粉，顺序可能相反。这种不同时的表现（雄雌蕊异时成熟）能防止自花授粉。

在柏林植物园中，有一个为了史普林格所设置的小型纪念碑。

史普林格也破除了一些关于花蜜的牵强理论（应该说，如果有人读过他的书，应该能破除）。有些植物学权威断言，花蜜的目的是喂养子房中正在发育的种子，他们声称昆虫盗取花蜜，会伤害花朵。也有人认为花蜜对花朵很危险，蜜蜂除去花蜜，是为了保护牠们的花粉来源。如果没收集花蜜，花蜜应该会累积，变得浓稠，毁了发育中的果实。但史普林格知道事实不是如此。「花蜜之于花，就像弹簧之于钟。如果花里没有花蜜，花朵其余的部位就没了用处；这就会毁了花最终的目的，也就是产生果实。」

不论史普林格提供多少数据，那一代的植物学家仍然完全无法吸收他这些令人不安的思想。这位没没无名的业余研究者提出，造物者把雄性和雌性的器官放到同一朵花里（这些生物没办法站起来寻找它们的配偶，这样的安排非常合理），然后又阻止它们结合？太荒谬了。造物者火上加油，设置一个迷宫系统，寻找花蜜的昆虫会在这个迷宫之中不经意地传递远方某朵花的花粉？这理论显得可笑。史普林格并没有尽力争取，因为他无法想出这个错综复杂的交媾方式有任何目的。此外，异花授粉的事让人想到杂交，谁都知道杂交种（例如骡）常常不孕。一位专家称他的花朵理论是「有趣的童话故事」。他的书一直没翻译成英文（至今仍然没有完整的翻译版），原来打算写的第二部也从来没动笔。达尔文口中「可怜的老史普林格」在一八一六年过世，他太没名气，至今没人知道他葬在哪里。

达尔文完全准备好了解史普林格的成果；这位德国的业余人士证实了他先前就怀疑的事。史普林格的数据加上达尔文在旅程中收集的信息、他从科学文献中整理出属与种的比例、和动物育种者的谈话，以及他阅读时搜集到的例子，在在改良了他的理论，并且写进《物种起源》之中。他从一八五一年开始写下草稿，八年后，这本书出版时，他已经远远超越了史普林格的成就。史普林格体认到「自然永远厌恶自花授粉」，但不确定为什么。达尔文知道原因。异花授粉比自花授粉造成更多更强健的后代。较强健的异花授粉后代把存活力较高的性状遗传下去，包括花朵的心皮和雄蕊成熟时间不同的性状。

达尔文得知华勒斯正准备发表手稿，提出非常相近的理论；他受到刺激，赶紧印行《物种起源》。出版之后，这本书的相关信件令他接应不暇，和这本书有关的问题令他穷于应付。一八六○年，他开始研究植物，尤其是兰花；这不只是为了纾解心理压力，也是为了替他的理论搜集更多证据。他在兰花受粉的著作《使兰花由昆虫授粉的各种设计》（一八六二）里写道：「比较高等的生物需要偶尔和其他个体杂交，这几乎是自然界中普遍的定律……之前一直受到责备……因为笔者在书中（《物种起源》）提出这个学说，又没有提供足够的事实支持，希望在此证明笔者提出学说之前，并不是未曾研究细节。」

达尔文住在伦敦东南，野生兰花在那附近的乡间盛开，达尔文开始挖起兰花，移植到他的花园里。他彻底调查了英国的兰花种类之后，把他的研究对象扩展到更精巧的热带种。十九世纪的英国，昂贵的玻璃温室已经成为地位的象征，而收集一系列异国兰花又是上层阶级的嗜好。有些贵族甚至雇用采集者替他们在热带搜索兰花。达尔文拥有不少人脉，于是找上可能给他特别样本的人。

虽然他收集了数十种兰花，但这只是兰花科的一小部分。兰花科是植物的一大科，大约有两万五千种兰花生长在南极洲之外所有大陆的各种生态栖位（包括地面下）。兰花的多样性惊人─外观可能像壶状、拖鞋、蜜蜂、古怪的海葵、蜘蛛、卷曲的缎带、鸭子的轮廓、长耳骡的头，甚至像茉莉、番红花、紫罗兰或豌豆花；除了纯黑，颜色应有尽有，还有各式各样的颜色组合；有些没味道，有些闻起来像腐肉，有些飘送醉人的香气。兰花的重量有的不到三十公克，有的重达九百公斤（如斑被兰）。兰花似乎靠着天择，飞跃演化。这么花稍的结构怎么会和生存的苦差事有关？达尔文的朋友赫胥黎是他理论的主要推广者，他问过：「谁会想到在兰花的形态和颜色中，找到实用的目的？」

达尔文想到了，他提出有力的证据，证明兰花是「修饰遗传」的惊人例子；这种反复的过程中，小小的改变能稍稍改善授精的成功率，增加具有这些改变的后代的数量，将改变的扩散到整个族群中。虽然兰花的外表差异很大，但这些差异都有相同的基本解剖学设计─三枚萼片、三枚花瓣（其中一枚是唇瓣，也就是授粉者降落的地方），还有蕊柱。蕊柱是指状的单一器官，具有柱头面，以及鲜黄花粉袋（称为花粉块），从细瘦的花粉块柄顶向外突出。兰花的策略是吸引昆虫进入花里，同时黏上花粉块。花粉块柄和小袋会黏附来访者的某个身体部位（头、腹部、背部，或喙）。几秒之内，花粉块柄会枯萎或扭曲，使得昆虫进入另一朵花的时候，花粉块的位置正好避开蕊柱的雄性部位，接触到黏稠的柱头面，脱落下来。达尔文明白，花朵上所有看似无用的脊和褶，所有颜色和斑纹、气味，所有古怪的设计，都经过天择塑造，拥有生殖上的功能。

达尔文深信这种安排，所以信心十足地预测有种古怪至极的不知名飞蛾。事情是这样的，之前一位朋友把马达加斯加的大彗星风兰的几个样本送给达尔文，这种兰花的花朵有十五公分宽，花瓣是白色蜡质，气味强烈辛辣，基部有「绿色的鞭状蜜腺，长度惊人」。他百思不解，究竟什么样的昆虫可以构到三十公分长、弯曲狭窄的蜜腺底部的花蜜呢？他尝试操作针和鬃毛深入花中，但是都不成功。他把铁丝伸进「距」之中，才能碰到花蜜。由于花朵是白色的，又有强烈的气味，他知道授粉者一定是蛾，而且应该有长达三十公分的喙。他也预测这种蛾的体型应该很大；他发现他必须用对柱头施加不小的压力，才能让花粉块脱落。

昆虫学家从来没看过蛾有接近这种长度的喙，因此将他的预测视为无稽之谈，然而，一九○三年发现了完全符合描述的蛾。大彗星风兰是由一种褐色的天蛾授粉，这种天蛾翅长十二点七公分，喙长达三十公分。喙通常紧紧卷成一团，但是蛾看见或闻到牠的独特花朵，液体就会涌进喙内，使得喙像派对的卷笛一样展开。这种蛾叫作长喙天蛾。达尔文认为兰花总是用花蜜报答它们的授粉者，而且虽然他听过有些花没有花蜜，却不相信这种说法。昆虫应该会学着不浪费时间造访没有好处的植物。看到花朵空空而避开这些植物的昆虫，应该会留下更多后代，把看破骗局的能力传给整个物种。

大彗星风兰和它的授粉者长喙天蛾。

这次达尔文错了，他低估了兰花拟态的准确度。所有兰花之中，大约有三分之一是骗子，承诺有午餐吃，却什么也不给。有些兰花模拟的花朵属于完全无关的属，原来应该充满花蜜。阿尔科克在他有趣的著作《兰花*─植物演化的性与谎言》里提出，双尾兰演化得和豆科的成员极度相似。粉红搪瓷兰似乎有五瓣鲜明耀眼的粉红花瓣，看起来就像草坪上一些会供应花蜜的野花。这些兰花或许无法一直骗过蜜蜂，但它们也不用每次成功。它们的花粉块里有数百万个小小的花粉粒，远远多于豆科植物花药上的花粉粒数目。兰花只要骗来几只蜜蜂，就能替它们繁多的花粉安排交通工具。而且放弃产生花蜜，又能节省能量。

蜂兰（蜂兰属的成员）一样狡猾，但不是用不存在的食物引诱，而是用交配的机会诱惑。蜂兰的唇瓣外观演化得就像一只雌蜂把头探进花里的模样。雄蜂看到一个毛茸圆鼓像蜂屁股的东西，嗅到特定的香气显示那是「顺从的童贞雌性，完全是你的菜」，雄蜂于是扑过去，试图交尾。（想要刺激一点的人，可以在YouTube 上找到蜜蜂和蜂兰假交配的影片片段。）雄蜂欲求不满地和花做爱一分钟左右才放弃，飞去寻找更合意的伴侣，不经意中带走了兰花的花粉。

研究显示，蜜蜂会飞一段距离，然后再度尝试。蜜蜂为什么不飞去长在隔壁分枝上的隔壁那朵花呢？并不是因为困窘的蜜蜂想避免他先前受到的屈辱被目睹，而是由于兰花香气的演化与复杂程度。蜂兰属的每个种都演化而产生比例精准的碳水化合物，模仿一种授粉蜂蜜的雌蜂产生的至少十来种化合物。如此一来，兰花能确保挫折的雄蜂去找同一种的另一朵花（也伪装成蜜蜂了），把它的花粉带去可以发挥效用的地方。但如果挫折的雄蜂只是换到同一棵植株的另一朵花，兰花就无法完成异花授粉的目标。因此，兰花的花朵还有其他两种秘诀，确保情圣会去别的地方。维也纳动物学研究中心的研究者发现，早花蜘蛛兰被假交配的蜜蜂授粉之后，花朵立刻产生新的芳香化合物，己酸金合欢醇的忠实复制品（己酸金合欢醇是交尾成功之后雌蜂释出的物质）。附近只要有一丝那种费洛蒙，雄蜂立刻就会离开。其他种的兰花，则是雄蜂能感觉到个别兰花产生的性相关化合物的调配有微弱的变异（或许是八号物质多了几个分子，十二号物质少了几个分子），于是会避免已经证实令他失望的植株花朵。

天择为什么不淘汰浪费时间和花亲热的雄蜂呢？看来雄蜂毫无防备。最能成功把基因传给下一代的雄蜂，可以最快摆脱错误，找到真正的处女雌蜂，赢过牠们竞争对手。然而处女雌蜂的数量远远超过不老实的兰花，因此整体而言，偶尔犯错而和花朵交尾的雄蜂会胜过拖拖拉拉而能够区别的雄蜂。好色的蜂蜜让兰花颇为满意。兰花吸引了贪婪的授粉者，这些授粉者很可能会把它的花粉带给正确的花朵，而且代价极小，只要一件性感的裙子和对味的香水就好。

一个好奇的居家园艺者，回到人类蒙昧状态中对植物进行发掘，以新鲜的眼光看着植物如何一步步向人类揭露自身，还有围绕在植物学发展过程中，那些趣味横生的历史和人物，以及让人不时坠入沉思的科学乐趣。