植物器官脱落与离层形成概述

植物器官脱落与离层形成概述

摘要器官或组织的脱落是大多数植物存在的一种现象，研究器官脱落的形态解剖学和细胞学特征、离层的形成与生长激素的关系、落花落果与离层的形成，从形态解剖学上找到了与果树大、小年有关的花、果脱落问题的理论依据，但如何从生理生化的角度来阐明这种机理，达到人工控制花、果脱落，有待人们去研究。

关键词器官脱落；离层形成；落花落果

器官或组织的脱落是大多数植物存在的一种现象。由于脱落在农业生产与模式植物研究等方面具有重要价值，许多研究者对植物器官脱落进行了深入研究，取得了很多成果。

1器官脱落的形态解剖学和细胞学特征

器官或组织的脱落是大多数植物存在的一种现象，一般情况下，把器官或组织脱落的组织区域及其邻近部分称为“离区”，而把此区域内仅发生组织与细胞分离的数层细胞叫“离层”，但是尚有争议，主要原因是脱落器官与组织的多样性及植物种类的多样性。Van Doorn W G等[1]详细列出了花器各部分脱落的单子叶与双子叶植物种类，但还未见其他有关各种植物器官、组织脱落的概述。研究表明，尚未发育成熟的离区不能响应脱落诱导，可能分化程度作为一种重要的脱落前提存在[2-3]。曾经有人认为离层就是原本脆弱的连接点，后来经过测定诱导初期脱落器官或组织的折断强度变化，发现事实并非如此[4]。有些植物的脱落部分在接受诱导前无法辨认离层细胞与其他细胞的差异[5]，但也有人利用组织化学和其他技术辨认出离层细胞特点[6]。

对多种园艺植物花器离区的解剖显示，不同植物花器离层细胞大小有3 种类型：①离层细胞比邻近细胞小，大多等径[7]; ②离层细胞比邻近细胞小，大多长方形; ③离层细胞大小与相邻细胞近似[8]。细胞大小在脱落过程中发生变化，到底有何作用尚不清楚。Tobuchi 等[8]研究表明，花柄离层的分生组织细胞起源于萼片分化期花芽顶端表层以下15～20层处。据东北师范大学对即将脱落的大豆花蕾、花朵和荚、在子房下面的花柄基的研究，他们认为离层细胞的产生是由于养分供应不足或其他生理因素促成的[9]。

2离层的形成与生长激素的关系

2.1生长素

生长素与离层形成直接有关。

2.2乙烯

乙烯是主宰植物器官脱落的主要激素。对叶片外用极低浓度的乙烯（0.01～1.0μL/L），即可人为诱导脱落的过程。 乙烯在脱落中的双重效应：一是引起或加速器官衰老，调节着离层的形成；二是促进离区中水解酶类，包括纤维素酶和果胶酶的诱导合成。可增加IAA的钝化，减少IAA抑制脱落的强度。 有关乙烯作用的被动作用和主动作用，其中被动作用指组织对乙烯的感受性，随组织衰老因素的增加而增大。只要有生长素等激素供应，保持组织的幼年性，原有的乙烯即不能起作用；主动作用指当乙烯形成量增大的情况下，乙烯直接引起器官老化或脱落，这时乙烯浓度增加就可影响脱落。乙烯在脱落中有重要作用，尤其是乙烯与IAA二者的平衡影响器官脱落。

2.3其他激素

CTKs与衰老密切相关，又有对养分的动员作用和对细胞分裂的促进作用，可抑制幼果、叶片脱落。CTK和GA 对衰老的延缓作用，促进了器官的衰老。

3落花落果与离层的形成

花或果实的脱落是因为花或果实中生长素的含量低，造成花柄或果柄形成离层，仁果类、核果类果实的果梗与果枝间产生离层。离层的形成从生态意义上讲，一方面可以避免损伤其原来着生的组织；另一方面可以保护新暴露的组织不至干燥或受微生物的侵害。

任何内在的或外在的因素，凡是可以阻碍或加速有关生理机能强度的都会影响到离层的形成。主要的外界环境条件有：光照强度及光周期的长短、水分、温度、有毒气体及麻醉剂、有强刺激性的化学药剂、病菌及昆虫的危害以及缺乏矿质营养等。但是，外在的条件总是通过植株体内在的生理机能来实现的。如氮素营养充足的花及果实都不易脱落，而氮素不足会容易引起器官的脱落，因为氮素及矿质营养的量与各种激素的合成有关。碳水化合物之所以影响离层的形成，一方面是有更多的碳水化合物运转到子房中来供给胚的发育，而胚的迅速发育又会产生更多的生长素来抑制果柄离层的形成。温度过高或过低，直接影响到花粉管的伸长、有机营养的运转及呼吸的强度，因而影响离层的形成，引起落花。对于番茄的落花是由于番茄的花柄中部有一稍微膨大的部分，即“离层”，它是在花芽形成过程中由若干层离层细胞所构成。如环境条件适宜，授粉受精正常，“离层”距花器部分的花柄明显增粗，则果实坐住，否则花柄不增粗，并发生黄化，则在“离层”处形成落花。落花与否与“离层”存在无关，重要的是具备落花条件时则在“离层”处落花[10]。而与果树大、小年有关的花、果脱落问题，目前已从形态解剖学上找到了理论根据。虽然从形态解剖学上已了解

了产生花、果脱落的原因，但是，如何从生理生化的角度来阐明这种机理，从而达到能人工控制花、果脱落，还有无数未解之谜待人们去揭开。

本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文。

原版全文