苔藓植物的分类

苔藓植物的分类

苔藓植物的分类

   苔藓植物约有2万3千余种，我国约有2,200多种。通常苔藓植物门分为苔纲(hepaticae)和藓纲(musci)。1953年美国苔类学家休斯特（schuster）根据原属于苔纲的角苔目（anthocerotales）在形态构造上与苔纲和藓纲的显著差别，以及在系统演化上占有的独特位置，而将其提升为纲，称为角苔纲（anthocerotae），从而把苔藓植物门分为3纲。

   （一）苔纲(hepaticae)

   苔纲植物的营养体（配子体）为叶状体，或为有茎、叶分化的茎叶体，多有背腹之分，常为两侧对称；假根单细胞；叶不具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体的构造简单，一般无蒴轴(columella)及蒴盖(lid)、蒴齿(peristome)，具有弹丝；原丝体不发达，每一原丝体通常只形成一个植株。多生于阴湿的土表、岩石和树干上。

   本纲可分为二亚纲，即叶苔亚纲（jungermanniae,含叶苔目等4目）和地钱亚纲（marchantiae,含地钱目等3目）。现以地钱亚纲地钱目(marchantiales)中的地钱为例，介绍如下：

   地钱(marchantia polymorpha l.) 我国各地广泛分布，常见于沟旁、井边、墙脚等阴湿处。配子体为绿色、扁平、叉状分枝的叶状体，生长点位于分叉凹陷处。在横切面上，可看到叶状体由多层细胞组成，其背面（上面）有一层表皮，分布有菱形或多边形的小区，各区*有一个通气孔，通向气室。表皮下方有排列疏松的同化组织，细胞内含有较多的叶绿体。同化组织下面是数层排列紧密的大型薄壁细胞，含叶绿体较少，属贮藏组织。在下表皮上，还能见到许多多细胞的鳞片和单细胞的假根，具有固着、吸收和保持水分的作用。

    地钱主要以胞芽进行营养繁殖。胞芽生于叶状体背面的胞芽杯(gemma cup)中，呈绿色圆片形，两侧有缺口，下部具柄。成熟后自柄处脱落，萌发成新的植物体。

   地钱的配子体为雌雄异株。有性生殖时，分别在雌雄配子体上产生伞形有柄的雌器托（颈卵器托）和雄器托（精子器托）。雌器托的托盘边缘有指状分裂的芒线，二芒线之间有一列倒悬瓶状的颈卵器。雄器托的托盘边缘波状浅裂，内生有许多精子器。成熟后的颈卵器其颈沟细胞和腹沟细胞解体，精子游入颈卵器中与卵结合形成合子。合子在颈卵器内先发育成胚，再长为孢子体。孢子体成熟后，孢蒴内的孢子母细胞经过减数分裂发育成孢子，此外在孢蒴内，具有长条形、壁上有螺旋状增厚的弹丝。孢蒴成熟后开裂，孢子借弹丝的力量散出，在适宜的环境中萌发成雌性或雄性的原丝体，进而发育成新的雌、雄配子体（叶状体）。

   苔类植物中叶状体类型常见的还有：石地钱(reboulia hemisphaerica)、钱苔(riccia glauca )、毛地钱(dumortiera hirsuta)；茎叶体类型常见的，如叶苔目的光萼苔(porella platyphylla)等。

（二）角苔纲（anthocerotae）

角苔纲植物的植物体（配子体）均为叶状体；细胞内仅有1-8个大型叶绿体，叶绿体内有淀粉核；精子器和颈卵器均生于配子体表皮下；孢子体无蒴柄，但孢蒴基部有居间分生组织可使孢蒴伸长，孢蒴细圆柱形，具蒴轴。

   本纲仅1目，角苔目(anthocerotales)，常见的有中华角苔（anthoceros chinensis (steph.) chen），特产我国。

（三）藓纲(musci)

   藓类植物多为辐射对称、无背腹之分的茎叶体；假根由单列细胞组成；叶常具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体构造较苔类复杂，孢蒴有蒴轴及蒴盖、蒴齿，无弹丝。原丝体发达，每一原丝体常形成多个植株。

   本纲常分为三亚纲，即泥炭藓亚纲(sphagnidae，仅1目)、黑藓亚纲(andreaeidae，仅1目)和真藓亚纲(bryidae，13目)。现以真藓亚纲葫芦藓目中最常见的葫芦藓为例说明藓类植物的一般特征。

   葫芦藓(funaria hygrometrica hedw.) 为土生喜氮的小型藓类，常见于林间火烧迹地及庭园，遍布全国。植株高约2～3厘米，直立，有茎叶分化；茎短小，基部生多数假根。叶螺旋状着生，叶片除中肋外，由1层细胞构成。

   葫芦藓雌雄同株，雌、雄生殖器官分别生于不同的枝端。雄枝端的叶较大，开展，聚生成花朵状，其*有许多个桔红色的棒状的精子器，并间生有隔丝，总称为雄器苞(perigone)。精子器内有许多螺旋状、具2鞭毛的精子。雌枝端叶片紧包成芽状，其内有几个颈卵器，总称为雌器苞（perigynium）。受精后，合子在颈卵器内发育为胚，胚逐渐发育形成孢子体。通常只有一个颈卵器发育成孢子体。在发育过程中，颈卵器随孢子体的发育而增大，当孢子体的蒴柄迅速伸长而将孢蒴顶出颈卵器之外时，被顶裂的颈卵器残留部分附着在孢蒴的顶端，发育成蒴帽(calyptra)。所以蒴帽实际上是配子体的一部分。孢子体分为孢蒴、蒴柄、基足三部分。葫芦藓的孢蒴梨形，蒴帽兜状。孢蒴的构造较为复杂，顶部有蒴盖，蒴盖脱落后可见两层蒴齿层，每层16枚共32枚。孢蒴有多层细胞的壁，*为蒴轴。蒴轴外围的造孢组织发育成为孢子母细胞，经减数分裂成孢子。孢蒴成熟后，孢子散出，在适宜的环境中萌发成为原丝体。

   葫芦藓的原丝体为绿色、分枝的丝状体，能独立生活。原丝体上形成多个芽体，每个芽体再形成具有茎、叶和假根的配子体。

   常见的藓类植物有：泥炭藓属(sphagnum)，生长于沼泽、森林洼地和山区水湿等地。茎直立，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。叶无中肋，叶细胞有二种，一种是细长小型的活细胞，具叶绿体，彼此相互连接成网状；另一种是大型无色的死细胞，具很强的吸水和贮水能力。金发藓属(polytrichum)、提灯藓属(mnium)、立碗藓属(physomitrium)、仙鹤藓属（atrichum）等是平原、丘陵常见的藓类植物。