漫谈仙人掌的锦斑现象

作者：nirwa，原文地址：漫谈仙人掌的锦斑现象

有花友提问有关于"为什么仙人掌锦斑种通常比较怕光，照过量的光线後，锦会消失？"的问题，我觉得这是一个很好的问题
关于锦斑，看过的资料是说，若烈日直晒或久晒，那一般仙人掌通常会以浓密白毛、密刺、色素、蜡质或白粉来遮掩体表，以防止过度的日照对组织的伤害。若它没办法长出浓密白毛或密刺，茎皮组织可能就会以大量产生叶红素或其他深色色素来保护叶绿素。
除了是因植株要适应环境而短暂性改变色素比例的状况之外，锦斑组织算是一种非常态组织（也可说是某种程度的异常组织）.与一般正常的绿色组织比较，这样的组织对于光线的变化适应性是比较弱的。这可能是由于锦斑组织较缺乏某些色素转化酶所导致，使得其色素转化率较差，甚至是无法转化成其他可保护组织的深色色素。所以一般来说，锦斑品种对于光线的变化适应性是相对比较弱的。
注:深色色素主要是"类胡萝卜素（carotinoids）"这一大类的色素群，这一大类的色素根据其化学结构又可分为两个组别，包括胡萝卜素（carotenes）分子中不含氧；而oxycarotenoids或叶黄素（xanthophylls）是carotenes衍生物中含氧者。这些色素根据其不同的化学结构而使植物组织显示出黄、红或紫的颜色。叶黄素或是叶红素（即胡萝卜素）在叶绿体中除了担任光合作用的辅助色素角色外，主要的功用是保护叶绿素，以免被"光氧化作用（photo-oxidation）"而失去其功能。
吸光後变成激动态的叶绿素可把氧变成氧化力较强的激动态氧使叶绿素氧化，而失去其光合作用之功能。胡萝卜素的功能就是使"叶绿素-激动态氧"复合物中的激动态氧变成一般氧化力较低的氧而释放出来，如此叶绿素则不再受氧化而保持其行光合作用之功能，所以胡萝卜素被称为是一种"抗氧化剂".

锦斑组织的几种型态
锦斑组织色素变化似乎是有几种型态:
1.组织间色素因适应环境而短暂性改变。其目的只在于暂时性地遮蔽阳光以防止阳光中紫外线的过量照射，这类的变色通常只是诱导植物组织中细胞的某些DNA片段对于环境的适应性显现，而使得组织中各色素比例的产生变化而已，其中不牵涉到组织细胞DNA的永久性改变，所以说这并不是真正的组织变成锦斑，它仍有绿色的含叶绿素的组织存在，只是被其他色素给遮蔽了或部份取代了。
人类过度曝晒时所产生的黑色素现象或可比拟其情况。某个浅色人种并不会因为长期晒太阳而皮肤变得较黑，结果使得它的小孩也像他一般黑。换句话说，一对黄种人夫妻因长期曝晒而使得皮肤变黑，其生出来的小孩并不会因此而变成黑人。晒太阳并不会使其DNA变化成如黑人的皮肤基因（却仍有可能导致不良的DNA改变而使得皮肤组织癌化。）。晒太阳而皮肤变黑的人，在一段时间不再持续曝晒之後，黑色素就会变少而变回他原本的肤色。
2.永久性的锦斑组织。这类的组织细胞由于DNA的限制（缺陷），它们没办法产生叶绿素，也就不具生产养份的功能。不管光照的强弱，它们就是那个样子，没办法改变它的锦斑颜色，比如一些绯牡丹之类的园艺种就是属于此类。
我们人类的"白子现象"或可比拟其情况。白子的父母，其间不管白子的父母如何晒太阳仍不会变黑，其後代仍旧有很高的机会会有白子的现象。而深色人种之所以黑皮肤可能是由于相当久远的时间适应以及演化而使得其控制皮肤颜色DNA根本上的改变，深色人种即使很长的一段时间没曝晒阳光，其肤色也不会因而变得像淡色人种般地白。
3.半永久性的中间型锦斑组织。这类组织细胞由于DNA的限制或许没像第2类那般的严重，它仍是有可能会重新再根据环境的变化而触发可合成叶绿素的那段DNA,而重新再变回绿色。
比如天生比较白肉底的人，也可能因过度曝晒而变黑，但总是没办法晒得似黑人那般地黑，顶多只是晒成棕色或古铜色的皮肤。这可能就是天生白肉底的人其产生黑色素的速率没办法那麽快或许清除的速率比较快的原因。当然啦~其色素沈淀的程度是与阳光曝晒的时间与强度成正比；色素生成或消除的速率也是与阳光曝晒的时间与强度成正比。植物与人体一样，若阳光曝晒的时间与强度远大于植物生理因要适应所产生的叶红素或其他深色色素生成速率时，植物组织这时就会因过量紫外线的照射而产生伤害性的病理变化，比如说晒伤，严重时甚至会导致死亡。
4.因气温急遽变化（日夜温差太大）或长期水份供给不足时，植株也可能产生锦斑现象。不过这类型的锦斑现象通常也只是暂时性的适应性变化而已，其中并不牵涉到茎皮组织细胞DNA的改变。
这是之前在俄罗斯的一个专门讨论园艺种的网站所读过的，确切是哪一篇我忘记了。不过这里有一篇讨论"锦斑形成的可能机制"也很有意思，可以顺便参考一下:Novelty:PLASTID MUTATIONS

促进形成锦斑的方法
根据该篇文章的论述，促进植株形成锦斑的方法有几种:
1.将小苗短暂地急冷藏（非冷冻）。
2.使用紫外线来照射植株。
3.用较存放较久的种子。
4.使用一些基因诱变剂（automutagens），比如说乳酸与醋酸（lactic and aceticacids）、醛类（aldehydes）、生物硷（alkaloids）、香豆素（coumarins）以及一些嘌呤的衍生物（derivativesofpurines）等。