植物源昆虫拒食剂研究与应用前景

植物源昆虫拒食剂研究与应用前景    大多数植物性杀虫剂，无论单用或混用，不仅使害虫化蛹率降低，而且蛹重明显低于对照组，这说明植物性杀虫剂不仅干扰害虫取食，起到保护叶片的作用，而且还能对幼虫的生长发育及变态都产生明显的影响。这对延缓或防止害虫对药剂产生抗药性以及对害虫种群数量的持续控制都是有意义的。

    植食性昆虫与植物之间经过长期协调进化，它们之间形成关系的多样性是无从说清的，因为每一种昆虫对它的寄主植物都表现出一系列的适应性；而植物为了抵御外来危害，其自身早些时候已产生的被植物化学家称为植物次生化合物的有毒物质，形成了一道自卫关卡。早在19世纪就有人指出：没有一种植物能为一切植食性昆虫取食危害，以后有人观察，并一再证明某些专食性昆虫对于寄主植物有趋性并且嗜食，对非寄主植物趋性不显著或忌避，即使在饥饿条件下与之接触仍拒绝取食。并且发现植食性昆虫对寄主植物的选择是由于不同植物所含有的次生物质所造成的，这些物质(如野靛碱、马钱子碱、锥丝碱、印楝素、华勃木醛、异茴芹丙酯、胡椒酮等)一般有防御昆虫取食的作用，引起它们离弃植物或拒绝取食。例如，昆虫口器在形态特征上的适应和为了对付寄主植物的生理、生化特征而发生的行为和代谢类型的改变。虽然昆虫对于存在于寄主植物中的某些植物次生物质能够忍受或解毒，但存在于其它植物上的大多数此类物质仍然起着毒素的作用。有人形容昆虫就像一位分析化学家，能够鉴定其周围环境中遇到的各种化学物质，辨别食物和毒素。根据昆虫这一生理特点以及自然界中许多植物因具恶味而免受很多昆虫为害的现象，有人发现印楝树的叶子含有能强烈的抑制著名的植食性沙漠蝗(Schistocerca gregaria)取食的物质。受这一发现的启示，人们相信从植物中寻找化合物作为昆虫取食或产卵的抑制剂来控制害虫、保护庄稼是可能的。

    近年来，由于人们对环境质量的要求越来越高，且一些常用杀虫剂因残留问题而出现的副作用，以及昆虫抗药性的产生。因此，这些与环境友好的农药越来越受到化学家的高度重视。其中，植物源昆虫拒食剂的研究与开发尤其引人注目。

    1. 昆虫拒食剂的含义

    一般认为化合物对昆虫行为的影响分为刺激昆虫聚集取食或产卵的引诱(attractant)和刺激昆虫躲避减少取食或产卵的驱避(repellent)，但这样的分类不能准确描述昆虫对化合物的多行为反应。为了准确描述化合物对昆虫运动、取食和产卵等行为的影响，可进一步分为制动(arrestant)、刺激(stimulant)、引诱(attractant)、驱避(repellent)和制止(deterrent)。Dethier认为引起昆虫躲避反应行为的就称为驱避，还可进一步根据化合物的物理状态分为驱避剂和拒食剂;同年,Kennedy指出昆虫的驱避反应分为昆虫的随机运动(无规律运动)和直接远离化学源的运动，昆虫的驱避行为并不是一种简单的行为反应，而应该是一序列的神经和行为反应的总和，驱避行为应该分为快和慢或强和弱，认为驱避和拒食应用昆虫在处理表面出现的机率来划分。Dethier后来又指出昆虫对化合物的反应可分为直接远离化学源的运动和引起昆虫的兴奋而减少在处理表面出现的次数。前者称为驱避剂，后者称为拒食剂。

    昆虫取食活动包括咬第一口、吞咽和继续取食。有人主张抑制咬食第一口的化合物称为抑制素，而阻止进一步取食的称为阻碍素。因为常常弄不清楚取食活动是在哪一步阻遏，许多作者就将当接触到时就阻止或中断昆虫取食的物质统称为抗食素。现代人们都用拒食剂这一术语来统概抑制素和阻碍素。所谓拒食剂是指一类能使害虫接触后永远丧失饲食能力，直到被饿死，而不是直接将其毒杀的化合物。如果使昆虫完全不再饲食，直到饿死，那么这种拒食剂就叫绝对拒食剂；而不至于使昆虫饿死的拒食剂叫做相对拒食剂。上面对拒食剂的定义只是从昆虫形态、形为上的表向定义；从昆虫生理反应上对昆虫拒食剂的定义为，通过外围神经改变昆虫行为(即直接作用于化学感受器)引起取食过程受阻的物质称为拒食剂，即拒食剂可抑制昆虫的味觉感受器，而影响昆虫对食物的识别，或刺激昆虫厌食感受器而引起昆虫的拒食。这一定义就排除了那些通过中枢神经作用抑制取食过程的化学物质。关于驱避剂就不属于拒食剂这一范畴，因为驱避剂这一术语的涵义包括使用使昆虫离开刺激源点的定向移动，即在昆虫接触前就利用其自身特殊气味将它们驱散开来的易挥发的化合物。

    2. 植物源昆虫拒食剂的种类

    植物是地球上有机化合物最丰富的来源，虽然化学结构已经查明的植物次生代谢物质仅仅只有10,000种左右，但是估计植物化合物的总数可达400,000种以上，具有拒食特征的植物源物质实际上在所有化学类型中都能找到，如萜类、生物碱、香豆素、黄酮、醌类、酚类、糖苷类、木聚糖类、苦木素类、甾族化合物、聚乙炔类一些氨基酸等化合物，但主要是一些萜类(包括单萜，倍半萜，二萜及三萜)化合物和生物碱类。其中包括三萜类的印楝素，倍半萜类的华勃木栓，生物碱的马钱子碱，呋喃香豆素的异茴芹丙酯，二萜类的Hydroxygrindelic acid，新木脂素的胡椒酮。一种植物可包含一种或几种具有拒食活性的化合物。

    3. 植物源昆虫拒食剂的特点

    拒食剂当然具备间接杀虫的一切优点，其中最显著的优点是高效无毒。间接杀虫剂对害虫的活性一般是高度专一性。这就意味着，益虫(例如蜜峰)和食肉动物即使食下这类化合物，也会安然无恙。同时，专一性也使害虫不易对这类杀虫剂产生抗药性。Capinera等指出：拒食剂实际上应当具备下列主要性质: (1)应当较持久；(2)通过植物向各未处理的部分转移；(3)对非目标有机体没有有害的影响。

    理想的拒食剂应该为植物内吸和输导，这样能保证植物体新长出的部位也能受到保护。所有咀嚼式、刺吸式或钻蛀性的昆虫都能与这种化合物相接触，而其它的昆虫将不受影响。荷兰农业大学Van Beck教授详细总结了拒食剂的特点，现列于下: (1)对植物无毒性；(2)对人类、动物、益虫及其它生物无毒性；(3)阻止尽可能多的害虫侵食；(4)对特定害虫起作用；(5)低浓度时仍具有活性；(6)药效持久；(7)不产生毒性或异味代谢物；(8)能被植物吸收或代谢；(9)使用方便；(10)价廉易得；(11)与其它防治方法不冲突；(12)不改变产品的味道、大小或外观；(13)不易使害虫产生抗药性；(14)能稳定贮藏。

    4. 植物源昆虫拒食剂对取食行为的影响

    植食性昆虫的取食活动在很大程度上决定于食物能否满足昆虫营养的需要或食物中缺乏抑制取食的化合物，或两者兼有。但如果两者的任何一种存在都将影响昆虫的取食。蔗糖可刺激很多昆虫取食这是众所周知的。很多专食性昆虫需要其寄主植物中特有化合物的存在，例如十字花科植物上的几种寡食性昆虫需要芥子油苷刺激它们取食，专食性昆虫是因为非寄主植物中含有抑制它们取食的化合物，而多食性昆虫是因为很多寄主植物中缺乏能抑制该昆虫取食的化合物。昆虫取食活动受很多化合物存在的影响，可能很多昆虫在一种刺激下能够察觉即使是相当细微的变化，并在取食行为中运用这种识别能力。

    5. 植物源昆虫拒食剂生理学效应

    植物在长期的演化过程中，形成了3种防御昆虫侵害的化学防御方式:(1)引起昆虫忌避和抑制其取食；(2)影响昆虫对食物的消化和利用；(3)使昆虫中毒或死亡或延迟其生长发育。植物含有的多种多样的次生代谢物可以通过影响昆虫的神经系统、呼吸系统、肌肉系统、消化系统、生殖系统和生长发育而达到杀灭害虫、保护自己的目的。研究者认为，一般昆虫拒食剂是从感觉水平来影响昆虫取食的。昆虫拒食剂的感受可能包括不同的机制，可能刺激专门的感受器或者改变感受其它化合物感受器的活性，从而改变感觉的规律。

    显然，不同昆虫的感受器的种类、数量是不同的。更确切地说，每一种昆虫各有一个独特的用以察觉其周围环境的感觉器。由于这种特有的系统，在生理上能最适宜地适应于区别寄主和非寄主植物。虽然不同种昆虫的感受器的感受范围常常相互重叠，但自然界没有取食感受器完全相一致的两个种。有人通过双萜类拒食剂对五种鳞翅目幼虫的行为和神经生理机制的研究，认为拒食原因并非酶一底物类型，而主要作用于感受器细胞膜。并且对这些结果作了以下解释：三萜类拒食剂刺激、抑制了大部分或全部所谓进食细胞。还认为感受器薄膜上的含巯基蛋白群对拒食起决定性作用。这种刺激模式随昆虫种类而异，且或多或少受到化合物的影响。

    拒食剂主要作用于昆虫触角、下鄂须或下唇须上的感觉器，干扰了这些感觉器将食物的特性转化为电信号并传至中枢神经系统，从而导致了拒食。拒食剂能明显地抑制昆虫的取食，杀虫作用较缓，一般用药3~6d后才出现明显的死虫现象。害虫的取食量随着浓度的增加而逐渐减少，在较高浓度下(100μm / mL 川楝素)，害虫只在叶片边际咬出微小的缺，以后试虫则完全不取食，直至饥饿而死。在较低浓度下(250~600μm / mL川楝素)取食较少，随着饥饿时间的延长，害虫的取食量才逐渐加大。并且试虫是多次取食，但每次的取食量较少。

    6. 植物源昆虫拒食剂应用前景展望

    作为拒食剂的杰出代表，印楝素已投入了商品市场，颇受青睐，取得了很好的经济效益和社会效益。印楝素在防治卫生害虫、仓库害虫、蔬菜害虫方面表现了杀虫活性高、杀虫谱广、作用机理多样性等方面的突出优点。在低浓度下，印楝素可以使雌雄虫不能互相识别性信息素或者交配不正常，也可以使内分泌紊乱，幼虫脱皮、化蛹不正常，成为永久性幼虫或死亡，还可以使害虫体内保幼激素的浓度降低，卵黄不能沉积，卵巢管发生萎缩、畸形；在高剂量下，可使咀嚼式口器的暴食性的害虫拒食，从而使害虫种数量下降，达到控制害虫的目的，且它对环境无污染，对害虫天敌安全，害虫不易产生抗药性，完全符合综合治理的要求。因此很多专家预言，在害虫综合治理中，拒食剂具有广阔的应用前景。环境安全的害虫控制方式——拒食剂作为可持续农业的一部分，逐渐引起人们的重视。但欲充分发挥自然界中昆虫拒食化合物的作用，需要植化工作者和昆虫工作者建立良好的合作关系。昆虫工作者负责进行有明确目标、可靠而且有重复性的生物测定工作，为植化工作者从被研究植物中分离活性成分提供依据。

    从目前来看，昆虫拒食剂不能构成害虫防治的最后的工具，充其量也只不过在某些情况下作为害虫防治的辅助手段，但从需要不断发展新的害虫防治剂方面的观点来看，人们也不能忽略拒食剂巨大的潜力。可以预见，昆虫拒食剂的发展前景十分广阔的，因为拒食剂的确具有许多独特的优点，显示出良好的生态效益、经济效益和社会效益。并且随着基因工程的快速发展，植物拒食基因转入作物中这一设想会很快实现。如形成马铃薯甲虫拒食的Leptine化合物的基因已由野生植物引入马铃薯，经细胞培养成为有抗性的植株，这一方面的研究进一步扩大了昆虫拒食化合物的应用前景。但目前人类缺乏拒食剂的准确作用机制，昆虫化学和生理学以及拒食剂对生态系统的影响等方面的基础知识。欲使植物源昆虫拒食剂在IPM中发挥重要作用，还有很多的工作等待着我们去做。

    吕纪增 杨雪巧