植物呼吸作用的调节方式介绍

植物呼吸作用的调节方式介绍

呼吸作用是这样一个过程：植物把贮存在其机体内的化学能（糖、淀粉等），一部分转化为生物功（如呼吸运输等），一部分转化为具有更高序性的结构和组合形式，以维护有机体的存在和功能，在基因潜势所确定的限度内被所控制的呼吸代谢作用控制着植物的形态结构和生理功能，在一定范围内也受到内因（如生长发育、激素等）和外界条件（如水、氧分压、温度等）的影响和调节。植物的呼吸随植物的种类、年龄、器官和组织的生理状态不同而不同，生长旺盛的植物呼吸较高，生长缓慢的植物呼吸较低。表示植物呼吸高低的生理指标是呼吸强度，以单位重量在单位时间内释放二氧化碳的量、吸收氧气的量或重量损失量的多少来表示，影响呼吸作用的环境条件还有温度、氧气、二氧化碳、水分、机械伤害、农药等。

代谢的调节主要包括基因的调节和酶活性的调节。一切代谢都受酶催化，而酶合成则是基因的一种表达，也受基因的控制，因此代谢进行也是基因的一种表达，是基因通过酶合成的调控来完成。但在一个（如呼吸之类）多酶体系组成的代谢过程中，并不是每一个酶都起同样重要的作用，而只是其中的一个或几个酶在整个代谢中起关键性的作用，其活性大小控制着整个代谢的速度和快慢。下面介绍呼吸作用的几种调节方式。

一、氧气的调节——巴斯德效应

巴斯德效应是指分子氧对酒精发酵的抑制现象，巴斯德早就观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即在低氧浓度下，有利于酵母的发酵；而高氧浓度则抑制发酵，也就是说氧能抑制酒精发酵，以后在植物组织中也发现有这种现象。对这种效应的解释，正说明糖酵解的调节机理。糖酵解的主要调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。有氧时，丙酮酸→TCAC，促进TCAC，而TCAC活性上升时产生的ATP和柠檬酸也就多了，这两种物质都是上述二酶的负效应剂，所以使发酵受到抑制：

（1）由果糖磷酸激酶，一种调节酶，催化的反应G-6-P→F-2-P，活性受ATP或柠檬酸控制。当ATP或柠檬酸多时，活性受抑制，ADP或AMP多时，活性上升。

（2）醛缩酶，催化的反应F-2-P?葑3-Pi甘油醛，可逆。

（3）磷酸甘油醛的氧化过程：经3-Pi甘油醛脱氢酶催化，先脱氢形成1,3-二磷酸甘油酸，此酶是含HS的酶，即以HS-为重要功能基团。其作用方式是酶先加在3-Pi甘油醛的功能羰基上，在亚基上结合的NAP+从加合产物中移去2H，产生一个高能硫酯键S∽CO3接着磷酸根在硫酯键上置换此酶。反应所产生形成的3-Pi甘油酸分子中连接了一个“高能”磷酸键，可在下步反应中断裂形成ATP，它是EMP途径中形成ATP的第一个反应。

（4）烯醇化酶催化反应磷酸甘油酸→烯醇式-2-磷酸丙酮酸，后者也是一个高能磷酸键的化合物，在其后的反应中形成ATP，这是EMP途径中第二个形成ATP的反应。

二、三羧酸循环的调节

三羧酸循环的调节是多方面的。NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。根据质量作用原理，产物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的浓度过高时也会抑制各自相关酶的活性。调节的关键步骤其作用是使EMP途径产生的丙酮酸脱羧和脱氢最终形成二氧化碳和水的过程。

可见，ADP与ATP对TCAC有调节作用，NAD＋与NADH也存在。

下面具体说说关键步骤：丙酮酸通过TCAC彻底氧化，分两个阶段进行，脱羧、脱氢，产生二氧化碳、4NADH、FADH2.氢受体（NADH、FADH2）经呼吸电子传递链，最终把电子交给氧，形成水。脱羧过程：丙酮酸→乙酰CoA，异柠檬酸→α-Kg，α-Kg→琥珀酰CoA。脱氢过程：琥珀酸→延胡羧酸，苹果酸→草酰乙酸。

三、乙醛酸循环（GAC）

1.GAC途径：关键酶有两种

（1）异柠檬酸裂解酶（异柠檬酸酶）

（2）苹果酸合成酶（对乙醛酸绝对专一）

此途径中其他酶与TCAC循环中的完全相同。

2.HMP的调节

主要受NADP＋与NADPH和ATP的调节。

调节酶6－Pi－C脱氢酶

正效应剂：NADP＋

负效应剂：NADPH和ATP

NADPH/NADP

ATP的调节：ATP是G－6－Pi脱氢酶的竞争性抑制剂。因为当ATP多，G－6－P更多进入EMP；少时，主要进入HMP。

其它的调节方式：

1.能荷的调节：细胞中贮存能量的化合物主要是腺苷酸类化合物，如AMP、ADP与ATP。腺苷酸中的ATP＋ADP＋AMP在细胞中的总量是一定的，但是它们之间的比例却变化很大。ADP含有的能量是ATP的1/2，能荷就是表示这种腺苷酸酸能量水平的一个指标。

能荷（％）＝＋1/2／＋＋

通常细胞的能荷保持80％的状态，能荷很低时，促进ATP合成减慢ATP利用，将能荷水平提高；反之，将能荷降低下来。

2.NADH/NAD+比对代谢的调节

细胞中NADH和NAD+常以一定的比例存在，比值增高，促使糖酵解的进行，比值下降，使发酵过程减慢。

参考文献：

［1］王忠主编.植物生理学.北京：中国农业出版社，2000.

［2］潘瑞炽，董愚得.植物生理学（第三版）.北京：高等教育出版社，1995.

［3］翟中和等主编.细胞生物学.北京：高等教育出版社，2000.

［4］余叔文，汤章城主编.植物生理与分子生物学（第二版）.北京：科学出版社，1999.

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