如何有效的杀死最难杀死的多肉植物

在知乎上有人提了一个问题，澳大利亚曾经仙人掌成灾的故事是真实的嘛？

网上流传的仙人掌在澳大利亚形成外来物种入侵，后来靠引进了“加布克拉斯毛虫”、“可可鲁斯毛虫”、“夜蝴蝶”（三种版本，以加布克拉斯毛虫的流传最广）才得以控制的段子是真的吗？

然后就有了下面这个非常精彩的回答，想知道仙人掌在澳大利亚的坎坷身世吗？它是为何一开始被青眼有加，大力引进推广并加以保护，到后来却被白眼相待，被想尽各种方法驱逐，喷火枪都用上了！你能想象居然有人给比玄灰蝶还霸道的加布克拉斯毛虫立纪念碑吗？不要错过下面这篇精彩的文章

作者：木本青
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来源：知乎

是真的！

（多图预警）

这学期选了一门叫做Biology of Australian Flora and Fauna的课，被虐到后悔没选线性袋鼠...不过正好有三节[1]为仙人掌入侵专题。

在此非常感谢 Ian Woodrow 教授把这个故事讲述给我们——!

简答：入侵的仙人掌是 Prickly Pears (主要为 Opuntia stricta)，引进的防治昆虫是 Cactus Moth (Cactoblastis cactorum)。昆士兰*官网关于此段历史的文章:The prickly pear story。

图：成灾的Prickly Pears (by Alan P. Dodd,

图：享用仙人掌中的 Cactus Moth 幼虫 (by Peggy Greb, USDA ARS)

当年的漫画

纪录片摘录
1. Australasian Gazette - prickly pear infested area of Australia (1926)
2. Prickly Pear (1933)

影片完整版于national film and sound archive应该有收录，对此段历史或澳洲口音发展史感兴趣的同学可以抽空借阅（似乎混入了跑偏的话题）。

序章：欢迎，仙人掌！
物种入侵故事大都有一个套路开头，这回也不能免俗，没错，你猜对了，和欧洲野兔 (European Hare)、蔗蟾 (Cane Toad)、家八哥 (Indian Myna)、还有麦当劳 (the McDonald!) 一样，又是人类自找的.....

为什么要引进仙人掌呢？这要说到与我们生活息息相关的一种昆虫，胭脂虫——

是不是有些眼熟？

图：纯天然，无添加，你也可以成为贝尔·格里尔斯先生 (via Jerry chu)

对了！妇孺皆吃的胭脂虫红，实用的食用色素。在十八世纪，胭脂虫红是用来做染料的，染织的衣物主要供应给英国军队（英军又被称为Red Coat）。当时胭脂虫养殖业被西班牙垄断，进口价格高昂，英国希望降低成本，因此于1788年将养殖业引入澳洲[3]。

图：英军的红棉袄 (via

胭脂虫红由胭脂虫研磨煮沸而成，而这些胭脂虫寄生在仙人掌上。

可惜......来到大洋洲没多久，虫子便全死了[2]，而仙人掌还活着。

“唯有胭脂虫，永远十七岁。” ——《澳大利亚的仙人掌林》

然而为什么偏偏就管不住这些仙人掌了呢？（剁掉不行吗？稍后揭晓......）
锵锵锵！掌知识时间：仙人掌的好处都有啥?

可以吃！

图：墨西哥萨卡特卡斯某市场上正在模拟红绿灯儿的仙人掌果 (by Tomás Castelazo)

图：还有糖.....! (by James Bucanek)

还可以喝！

图：啊......看起来很好喝 (by Aqui Cal-Mex)

不对不对，是说"做仙人掌的好处都有啥？精彩不停？”

好处多着那！不流失，不蒸发，根本不用金坷垃！

-----------------------（此节可跳过）-----------------------

上过地理课的大家都还记得，袋鼠国在3亿年前从冈瓦纳 (Gondwana) 大陆完全脱离后，在环极洋流的影响下，气候日渐干燥。然而我们美味的仙人掌朋友，身处这种环境，却是如鱼得水，谈笑风生（疯狂生长←w←）。

它主要有以下属性
1.厚厚的表皮，下陷的气孔
这是一块放置了半年的仙人掌[1]，然而失水并不严重。

2. 球!（低表面积-体积比)
上过生物课的大家都还记得，降低表面积-体积的比例可以减少蒸发。比如圆桶掌 (Barrel Cactus) 的表面积-体积比可达到1:9[1]。

3. 浅而广的根系
仙人掌的根一般位于地表5-15厘米以下，然而很广~很广~~ 比如一颗15米的巨人柱 (Saguaro) 的根系可以延展到20米以外[1]。

你也许会问了，浅根有什么好？都没法深度补水了！

事实上，干旱少雨的环境下，植物的生根有两种策略：

一种是提升根的深度，求助于地下水源热线 (作弊!)，猴面包树 (Baobab) 使用了这种方式。

另一种便是提升根的广度，因为小规模降雨难以渗透到土壤深处，而浅根可以在雨水蒸发前将其充分榨干...咳咳...不对...充分利用。 另外，仙人掌会在降雨时兴奋地迅速长出新根，畅饮的时刻到了，干杯！

4. 景天科酸代谢 (CAM)
最初人用五氧化二砷应对仙人掌时（我的个砷啊），发现晚上喷洒更有效。

原来，这是因为仙人掌有独特的光合作用的技巧——景天科酸代谢。

景天科酸代谢，简单来说，就是只在夜间开启气孔以吸收二氧化碳，并将其储存在苹果酸中。而大清早一到，仙人掌立即关闭气孔 (真·锁住水分)，用晚上收集的二氧化碳进行光合作用，顺便可以防止光呼吸。

5. 有性无性繁殖都OK
落地生根，可以看到上文那放置半年的仙人掌已经长出新茎了。所以.....剁掉会长出更多的手掌...... 啊不，仙人掌。

6. 可以吃！
（据说重要的事情要前呼后应）仙人掌一声吼啊：“吃下这果实，你好，我也好~” 于是当时动物都爱上了这种异国风情的，甜美多汁的食物，非常积极地散播着仙人掌的种子（这次可当真不是avi了）。当时昆士兰*竟为此下了猎捕所有食用仙人掌动物（除了人类）的奖金......1924年，2先令6便士一只鸸鹋，1先令一个鸸鹋蛋，6便士一只乌鸦[3]......

年轻人......还是只看到天上的月亮更好些。

7. 最要命的是，没有天敌！于是，这些无敌的仙人掌如同开了金手指，从1840年的几株，扩大到1890年的400万公顷，扩大到1913年的630万公顷，到1920年的1亿7百6十万公顷，到1930年的3亿公顷[1]......

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这么多吃都吃不完啊？怎么办？
——防治过程：
战役之一 - 人类大战植物
真的是战役！正值一战，聪明的人们由此获得灵感，借用了许多尖端科技来对付仙人掌...比如上文提到的砷！ 于是有用砍刀的，有举着喷火枪的，有拖着一大车砷的...... 脑补这些画面，好帅！？

好了，不用脑补了，且看：

当年武器与砷的销量情况[1]：

Failed....现在昆士兰洲和新南威尔士洲内地仍能检测到砷残留[4]。

战役之二 - 昆虫大战植物
学者们于1912年开始着手研究生物防治，全世界150种昆虫中挑选出52种带回进行培育，然而当时并没有成功。

到了1919年，联邦仙人掌委员会 (Commonwealth Prickly Pear Board，酷炫的名字) 成立，继续进行生物防治研究，其中Alan Dodd等昆虫学家于1924年利用假期到南美洲进行了挑选，终于从找到仙人掌蛾 (Catus Moth，学名Catoblastis cacorum)，也就是题主提到的加不克拉斯毛虫（Catoblastis的音译）。

成效如下：

图：使用仙人掌蛾进行生物防治的前后对比 (via The prickly pear story - Biosecurity Queensland )

Win!

终章：无名英雄
仙人掌蛾纪念碑，(by Saintrain at en.wikipedia)

位于昆士兰州Warrego 高速路的仙人掌蛾纪念厅。

亲爱的朋友，若路径此地，不妨送上一盒仙人掌软糖。

如今已有14种仙人掌被维多利亚洲纳入自然植被[1]，和加不克拉斯毛虫快乐的生活着。

总结：
1. 仙人掌入侵的缘由？  发展胭脂虫养殖业。
2. 仙人掌为何疯狂扩散？ 旱生种族天赋（表皮、表面积-体积比、根系、CAM...），繁殖旺盛，没有天敌，好吃。
3. 防治用了什么？仙人掌蛾的幼虫
4. 成果如何？非常有效。大概，这也是此段历史鲜为人知的原因吧......

参考:（使用了来自Anti-ctrl+V Association的先进AVA格式 ，比起APA更加完美...在轴对称方面）
[1] Woodrow, I. (2015).Biology of Australian Flora and Fauna, lecture 7-9[Powerpoint slides]. Melbourne, Australia: University of Melbourne.
[2] Greenfield, A. B. (2005).A Perfect Red: Empire, Espionage, and the Quest for the Color of Desire. New York: Harper Collins Press. ISBN 0-06-052276-3. （←其实是维基上找到的）
[3] -pear-history/ ←这个网站有非常详细的专题讲述，强烈推荐
[4] Arsenic Eating Fern Grows Well In Central Queensland Australia

年表：
（编译自prickly pear history ppdc）

1788 为支持英国*发展胭脂虫业，仙人掌被引入澳大利亚
1870 首次意识到潜在危险
1886 第一份仙人掌销毁条例通过
1901 昆士兰*悬赏5000欧元征集有效消灭仙人掌的方式，奖金在1907年加倍，然而从未被认领
1910 首次进行化学防治，使用了80%的硫酸与20%的砷混合物
1912 首次开展生物防治研究，然而当时并没有取得成功
1919 联邦仙人掌委员会成立，继续进行生物防治研究（最终于1926年成功找到仙人掌蛾）