菊科

菊科（Compositae）

双子叶植物纲菊亚纲最大的1科。有一致的小花结构。小花管状，辐射对称，或舌状而两侧对称，或花冠管状而花冠裂片二唇形。多数小花密集排列，外覆以总苞片而形成一致的头状花序。共13族1300余属，近22万种，除南极外，全球分布。中国约有220属近3000种，全国各地分布，其中异裂菊属、复芒菊属、太行菊属（见图）、画笔菊属、重羽菊属、黄缨菊属、川木香属、球菊属（bolocephalus）、葶菊属、栌菊木属、蚂蚱腿子属、花佩属、华蟹甲草、华千里光属、紫菊属、君范菊属等15属为中国特有。

斑鸠菊族集中于南美北部和中部，非洲有较大的发展。泽兰族集中分布于中美洲。紫菀族全球分布。春黄菊族主要是东半球的类群，北美种类甚少。旋覆花族主要分布于非洲和大洋洲。菊苣族主要分布欧洲，北美地区也有极大的种属多样性。菊科13个族中，向日葵族最大，有221属，主要分布在南美和北美；最小的一族是万寿菊族，仅有11属，主要分布南美洲；这两个族在中国全部为引种栽培或归化。菊科各族属数见表。

头状花序或单生茎顶而成葶状草本（如蒲公英、雏菊属），或多数头状花序在茎枝顶端排成伞房、（如亚菊属）穗状、总状或圆锥花序（如蒿属），或多数头状花序密集排列成复头状花序（如蓝刺头属、地胆草属）。总苞片各色各样，或叶质或膜质，或绿或红或黄或黑或白色。总苞片组成的总苞，主要有：①保护头状花序中的小花；②吸引传粉昆虫；③保护果实或兼起传播果实的作用，如苍耳属的内层总苞片具有钩刺。

菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房（蒲公英属和菊苣属中某些植株，偶见子房上位），聚药雄蕊，5枚，极少花药离生，花柱上端2裂，果实为瘦果，种子无胚乳。萼檐转变为膜片状、毛状或刚毛状的冠毛。在某些菊科植物的个体发育中，偶见个别植株的冠毛有返祖性畸形发育的现象，如草地婆罗门参和蒲公英的毛状冠毛转变为绿色的叶片等。冠毛有助于传播瘦果。总体来说，平原或草原地区具毛状冠毛结构的种比落叶林中少；荒漠地区的种常有粘质结构而没有借风力传播果实的冠毛；中生生境、海岸或河岸生境中，冠毛不明显的种的比例加大；从一年生草本、多年生草本到灌木的种中，具毛状冠毛或羽毛状冠毛的种的比例逐渐增加；而具粘质结构的种的比例则逐渐下降。

绝大多数的花是虫媒，异花传粉。头状花序向心发育，雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出于花冠筒之上。只有少数属是风媒，如豚草属、画笔菊属、蕲艾属和蒿属。头状花序下垂、花无蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺的通常是风媒菊科植物的特征，而头状花序直立而明显、花有蜜腺、花粉粒表面有刺则与虫媒相联系。虫媒传粉的适应倾向在于：①菊科植物的多数小花密集排列成头状花序，为吸引昆虫传粉提供了有利的基础，而边缘舌状花和*两性盘状花的异色性对昆虫增加了吸引力；但非辐射状的头状花序的属中，是通过头状花序加大、花柱着色或花柱伸长而超出花冠，小型头状花序大量集中，总苞片着色或植株强烈芳香等来吸引昆虫；②头状花序的*盘花密集排列形成一个平面，采蜜的昆虫在平面往返爬行，为传粉提供了有利的条件；③蜜腺深藏于管状花的基部并围绕花柱成一轮排列，长吻类或短吻类昆虫在任何情况下皆能采到花蜜，同时也就保证了传授作用。

菊科灌木植物的木射线普遍为原始的混合异型射线，射线短，射线细胞和次生木质部的管状分子的长度为中等大小。菊科灌木生活型是该科的一种原始生活型，草本或乔木习性由灌木生活型衍生而来。菊科木材解剖表明，初生木质部是某些原始特征的保护区，初生木质部的年幼特征可以伸延到次生木质部中去。

菊科的花粉，按外部形态可分为3种类型：①表面光滑、无刺，如春黄菊族中风媒传粉的一些属；②表面有刺，如紫菀族、旋覆花族和春黄菊族中虫媒传粉的一些属；③表面有脊，脊上具刺，如斑鸠菊族和菊苣族的大多数种类。

菊科植物染色体的数目变化也很大，从x=2到x=110～120。但是这种极端的染色体数目是非常罕见的，最普通的染色体数，包括多倍体在内，是x=9。

菊科适应范围极广，斑鸠菊族和泽兰族主要适应于热带或亚热带中生生境。紫菀族、春黄菊族、旋覆花族和菊苣族各族主要适应于温带山地和高纬度地区。但是即是同族之内也有完全不同的生态偏好，如中生性的泽兰族中常有附生性的分类群，如附生泽兰；春黄菊族中既有极端旱生的荒漠植物如短舌菊属，也有沼生植物如小白菊属。甚至在同一属中既有极其旱生的分类群，也有极端中生性的分类群，如飞蓬属中即有水生的，也有适应于荒漠地区的种。千里光属则有一系列的生境范围。菊科植物的生活习性多样，有高不足5厘米的一年生小草本，也有高达10米的热带或亚热带乔木；有多年生多次结实的草本，也有多年生一次结实的抗寒草本，如高寒生境中的风毛菊属的某些种类。泽兰属、斑鸠菊属、苦荬菜属和千里光属则有从小乔木、灌木、半灌木、多年生草本到一年生草本等，女蒿属则有半小灌木、多年生直立草本、无茎小草本或垫状草本等一系列生活型。

菊科的一个重要特征是菊糖完全代替了淀粉作为多聚糖贮存。一些族含生物碱。大约有1000种以上的菊科植物含有不同类型的乙烯化合物，特别是含10、13和14～18个碳原子的乙烯化合物。这是菊科化学分类学中有价值的分类特征。菊科所含有的倍半萜内酯类具有强心、抗癌、驱虫、镇痛等作用。本科中有350余种倍半萜内酯。紫菀谈、金盏花族及帚菊木族缺乏这类次生产物。斑鸠菊属某些种含斑鸠菊苦素和斑鸠菊门苦素；地胆草属某些种含苦地胆苦素和异苦地胆苦素。这些成分均有抑制肿瘤生长的作用。ereman-thus elaegnus等含广木香内酯和二氢-β-广木香内酯，可阻抑血吸虫尾蚴对皮肤的穿透。由泽兰属的eupatoriumrotundifolium提出的泽兰苦内酯、泽兰氯内酯等8种倍半萜内酯是抑制肿瘤生长的活性成分。假泽兰含有假泽兰内酯，具有抑制金黄色葡萄球菌和酵母菌生长的作用。甜叶菊的叶可以提取6～10％的泽兰苷，是著名的甜味物质，是食品工业的重要原料。土木香是理气、止痛、开胃中药，而由土木香油中提取的土木香内酯、异土木香内酯及二氢土木香内酯则具有杀肠道寄生虫的作用，也能抑制植物种子发芽和幼苗的生长。大花旋覆花含有旋覆花内酯，有催吐和刺激鼻粘膜的作用。鬼针草属及金鸡菊属含有双硫茂化合物，即5-甲基-5′-丁二烯-2，2′-双硫茂。苍耳中含有一种降血糖成分。堆心菊属的许多植物含有堆心菊内酯，具有抗人体病源真菌的作用。有些堆心菊，例如helenium amarum，含有苦乳内酯，牛误食，则牛乳变苦。这种堆心菊还含有另外两种倍半萜类，一种是苦味堆心菊内酯，在动物实验中所显示的镇痛作用超过吗啡；另一种是芳香堆心菊内酯、则具有显著的抗癌活性。天人菊属的美丽天人菊含有天人菊内酯及美丽天人菊内酯a、b、c、d、e和美丽天人菊碱。美丽天人菊内酯具有抗癌活性。万寿菊属植物含有α-三硫茂、万寿菊黄素及其7位葡萄糖苷。艾属的许多种植物含山道年；有些种含有牻牛儿内酯型的艾坦平和愈疮内酯型的苦艾素及安苦艾素，后两种内酯为苦味药和驱虫剂；从黄花蒿中分离出一种新的抗疟有效成分青蒿素，这是一种具有环内过氧基的倍半萜内酯。除虫菊中杀虫的有效成分是除虫菊内酯。蒿属中多含有炔类化合物。千里光族有一些富含生物碱的属；具有的倍半萜内酯为特殊的佛木内酯型和蜂斗内酯型，也有假愈疮内酯型的。这个族的若干属的一些植物都有五环三萜，如款冬。金盏花含有橡胶、肌醇、四萜类色素及五环三萜类等物质。水飞蓟果实中的水飞蓟素和牛蒡果实中的牛蒡苷都是木脂体类化合物；从菜蓟提制出来的保肝利胆成分菜蓟酸已证明为1，5-二咖啡酰鸡纳酸。帚菊属中发现有四环三萜类化合物。莴苣属中的有些种的乳汁称为莴苣鸦片，有麻醉性镇咳作用。毒莴苣中的莴苣内酯和莴苣苦内酯均属愈疮内酯型。蒲公英属含有蒲公英醇和假蒲公英醇。菊科有大量的药用、观赏和经济植物。药用植物有佩兰、艾纳香、火绒草、天名精、节签、野菊、菊花、青蒿、款冬、千里光、白术、苍术、牛蒡、雪莲花、红花、水飞蓟、蒲公英等。在中国菊科植物中，大约有300种可为药用。向日葵、红花为油料植物，在中国西北有大面积栽培。原产热带美洲的甜叶菊，含极高糖分，为食品工业原料，中国引种栽培。洋姜块茎可加工成酱菜，茼蒿是中国各地的蔬菜。艾纳香，又名冰片草，叶含龙脑等，可提制冰片。除虫菊是重要的杀虫或驱虫植物。菊科中有许多著名的观赏植物，如菊花、木茼蒿、金盏花、雏菊和翠菊、万寿菊、孔雀草、百日菊等。常见的菊科杂草有刺儿菜、泥胡菜、飞机草和紫茎泽兰等。

菊科植物在花部形态和花序结构上，与分布非洲的calyceraceae科有很大的相似性，但是该科的胚珠却是顶生的，种子有胚乳，花柱不裂，又显示出较大的差异。菊科与茜草科有共同的花柱2裂柱，酚类物质在这两科中普遍分布，茜草科的九节草属（psychortia）花部5基数，子房有1个基生的胚珠，显示出二者之间有某种程度的一致性，但茜草科中的cinchoneideae亚科的染色体基数x=11，又并不是菊科染色体的基数。桔梗科在一致的合瓣花冠、下位子房，及其某些亚科或属中的花药聚合等性质上表现出与菊科有一定程度的联系，但却缺乏菊科与茜草科共有的酚类物质。植物系统学家对菊科的亲缘关系及其起源有不同的观点。英国植物学家g．边沁（1873）认为菊科最近缘的科一个是半边莲科（lobeliaceae），一个是calyceraceae科，这实际上主张菊科是二元发生的。j．哈钦森（1969）也是主张菊科植物是二元发生的，他认为桔梗目（campanulales）中的桔梗科的原始一类即verbesininae族是菊科向日葵族的祖先，而桔梗目中的另一科，即半边莲科是菊科中进化程度更高的一类族的祖先。美国植物学家a．克朗奎斯特（1955）不但认为向日葵族是菊科的原始一族，其他各族皆由向日葵族衍生而来，而且确认茜草目（rubiales）是菊科的原祖。苏联植物学家a．л．塔赫塔江也提出了类似的见解，认为菊目、桔梗目和calycerales目共同起源于龙胆目（gentianales），或者龙胆目就是前二者的直接原祖。但是从上中新世菊科植物的孢粉化石记录来看，菊科的起源时间至少是在白垩纪中期，是相当古老的一个科。因此，从现存的任何一个科中追溯菊科的起源或原祖，是比较困难的。

g．边沁（1873）首次将菊科分为13个族：①斑鸠菊族（vernonieae），②泽兰族（eupatorieae），③紫菀族（astereae），④旋覆花族（inuleae），⑤向日葵族（helian-theae），⑥唯心菊族（helenieae），⑦春黄菊族（anthemi-deae），⑧千里光族（senecioneae），⑨金盏花族（calendu-leae），⑩arototideae族（中国无此族），(11)菜蓟族（cyna-reae），(12)帚菊木族（mutisieae），(13)菊苣族（cichorieae）。后来一些学者对菊科族一级的划分作过某些小变动。

科下一级的传统分类，是根据头状花序的结构将边沁所建立的13个族归为两个亚科，即：①管状花亚科（tu-buliflorae）。头状花序盘状，全部小花两性，管状，或头状花序异型，边花雌性细丝状或细管状而*两性花管状，或边花舌状雌性而*两性花管状。②舌状花亚科（li-guliflorae），头状花序辐射状，同型，全部小花两性，舌状，植物有乳汁，只有1族，即菊莴族。德国植物学家g．瓦格尼茨（1976）根据形态特征将各族重组为两大类群。第一类群是：斑鸠菊族、liabeae族、帚菊木族、菜蓟族、兰刺头族、arctotideae族、菊莴族；第二类群是：泽兰族、向日葵族、堆心菊族、千里光族、金盏花族、紫菀族、旋覆花族和春黄菊族。美国植物学家a．克朗奎斯特（1966）根据菊科的木材解剖性质，也提出了一个类似的分类，他分做两个亚科：①菊苣亚科（cichorioideae），包括帚菊木族、斑鸠菊族、菜蓟族、arctotideae族、菊苣族、泽兰族；②紫菀亚科（asteroideae），包括向日葵族、紫菀族、旋覆花族、金盏花族、千里光族和春黄菊族。这两个系统与现时普遍采纳的传统分类方法不同，实际上是一种按系统发育划分的方法。这两个系统与美国植物学家j．j．斯克瓦拉在1977年提出的菊科孢粉学方面的资料是比较一致的。