根系分泌物及其在植物营养中的作用

根系分泌物及其在植物营养中的作用

【摘要】根系分泌物是根系在它们的生长过程中，分泌到介质中的全部有机物质。本文着重的论述了根系分泌物的种类和影响因素，根系分泌物在植物营养中的调节作用，异种克生作用，根系分泌物与根际微生物的相互作用。

【关键词】根系分泌物 植物营养 营养胁迫

在根际微生态系统中，根系分泌物既是连结土壤一植物一微生物及其环境条件的枢纽，也是它们相互作用的信息物质。它把植物营养遗传特性与根际环境中物质迁移和调控两个热点巧妙地联系在一起，成为根际研究中的关键和重点。

1 根系分沁物及其种类

植物根系在生长过程中，由于各种原因以多种方式向根际土壤释放有机物和无机物。Rovira把植物根细胞在代谢活动中主动向根际土壤释放的有机物质称为根分泌物，其分泌量随植物种类、年龄、栽培介质、养分和水分供应状况及根系呼吸等因素而变化，一般土培比水培释放量大，年龄愈大释放量愈少，水分、养分供应充足释放量大，根系呼吸越旺盛分泌量越大。另外，根际微生物对根分泌物的量也有促进作用。据Woldendorp研究，从植物顶部转移到根部同化产物的10 ～20% 分泌到根际土壤中，其中水溶性化合物、水不溶性化合物及挥发性物质之比为1:5:10，在挥发性物质中C02占70～80%[1]。

经过大量分析知道，根分泌物组成复杂，一般可分为三类：

(1)大分子量有机分泌物，主要是粘胶物质，如多糖、多聚半乳糖醛酸及少量蛋白质，胞外酶，这些物质具有较强的粘性、吸附性和润湿作用。

(2)小分子量可溶有机物，主要有可溶性糖、氨基酸、有机酸、酚类等，它们具有络合、螯合能力，也是根际微生物重要的碳源。

(3)其它有机分泌物，主要有维生素、生长素、胆碱、烟酸、肌醇等[2]。

2 影响根系分泌物的因素

2.1 植物本身的特征

根分泌物的分泌量是植物本身的反应特征，因此植物自身的种类、遗传特性对根分泌物有决定性的影响。但即使是同一种类的植物，在不同的发育阶段其分泌物也有所不同，培养30d的玉米根分泌物对固氮菌产生的正效应比培养7d的玉米根分泌物产生的正效应明显多。

2.2 光照,温度

光、温是植物进行光合作用的关键因子，光温的改变势必影响光合作用效果及光合产物如根分泌物的定位。在收集小麦缺铁时分泌的麦根酸类植物高铁载体时，就应特别注意光照的影响，否则可能只收集很少或根本就没有麦根酸类物质。

2.3 根系土壤

根际土壤是植物生长的微环境，它的理化特性如温度、根际pH值、干旱、嫌气、机械阻力、通气状况以及微生物的存在与否和数量都可影响根分泌物。这种在植物生长发育过程中由于根系新陈代谢溢泌或分泌出的有机物质，其泌出量受各种环境条件的影响而有所变化，但并非质量性状发生改变，称为非专一性根分泌物[4]。从植物矿质营养遗传特性的研究来看，其重要性也要次于养分专一性根分泌物[9]。

3 根系分泌物在植物营养中的作用

3.1 根系分泌物对植物的调节作用

根分泌物通过改变根际的物理、化学及其生物学性质，提高根际土壤养分的生物有效性、促进作物的生长[28]。在所有的根分泌物中，专一性分泌物对植物营养的调节作用尤为显著。专一性根分泌物是受某一营养胁迫的诱导而在植物体内合成的代谢物质，并通过主动分泌作用进入根际的。它的合成和分泌只受营养胁迫因子的专一诱导的控制，改善这一营养状况就能抑制或阻止这种化合物合成和分泌[14]。而当植物缺乏这一营养时，植物体可通过自身的调节能力，合成专一性物质并自根分泌到根际土壤中； 由于该养分得到活化，植物对其吸收利用的效率显著提高，从而达到克服或缓解该营养胁迫的目的。它的合成、释放、在根际的消长动态及其对土壤性质、微生物活性利植物生长发育的影响等，都具有重要的理论研究价值利实践意义。

3.1.1 缺铁时根分泌物对植物营养的调节作用

铁是植物正常生理代谢所必需的微量营养元素之一。在缺铁胁迫条件下，许多种高等植物都能产生一系列生理和形态方面的适应性反应。例如，植物缺铁会发生黄化现象，尤其是发生在pH值较高、碳酸盐含量较多的石灰性土壤上[5]。但是生长在这些土壤上的禾本科植物，如小麦、大麦等很少出现缺铁黄化现象[28]。其主要原因是由于这些植物在缺铁胁迫时可以通过根际特定分泌物一一麦根酸类植物高铁载体的生物合成、分泌、螯合和吸收利用来自动调节其体内的铁营养状况。这4个过程也就是禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理[9]。

3.1.2 缺磷时根分泌物对植物营养的调节作用.

已有试验表明，豆科、禾本科、十字花科和蓼科，它们在感受到磷亏缺后不同时间内，都表现出根系有机酸的分泌量显著增加，增加的倍数可达4-65倍，供试植物在生产中所表现出的共同特点都是适应性强[12]。虽然不同种植物分泌有机酸的种类及其质量分数是有差异的，但根系分泌的低分子有机酸种类主要包括：柠檬酸、草酸、酒石酸和苹果酸，这4种低分子量有机酸在植物根际的富集均能明显促进土壤中磷的释放，提高作物对磷酸吸收，缓解植物的磷胁迫。

但是并不是每种作物都是分泌柠檬酸来调节自身营养状况，在酸性土壤上根系会分泌另外一些有机物质来适应缺磷的土壤条件，如木豆的根系在磷胁迫时，主动分泌番石榴酸，它能有效地螯合Fe,P中的三价铁，从而促进植物对磷的吸收作用[6]。

3.1.3 缺锌时根分泌物对植物营养的调节作用

双子叶植物在缺锌时，根分泌物能够使石灰性土壤中铁、锰的活化率分别提高1.6-2.1倍和2.7-3.5倍，而对锌的活化作用不明显；禾本科植物在缺锌时，根分泌物对难溶性锌和铁的活化能力不同于双子叶植物，缺锌小麦的根分泌物不仅可以活化石灰性土壤中的难溶性锌，而且可以活化新沉淀的难溶性铁，与对照比较，其活化能力高出l3-l4倍[10]。

3.1.4 根分泌物对重金属元素的作用

根分泌物中对重金属元素起作用的主要是高分子胶粘物质，它能够活化土壤中的难溶性重金属元素，对这些重金属元素进入植物体内起载体作用。然而这种活化机制并不具备元素专一性，也就是说某一种作物的根分泌物它不仅仅只能对一种重金属元素起作用，如在缺铁条件下，难溶性锰化合物MnO2能被溶解，也能使Cd的有效性增强，从而促进植物对Cd的吸收， 即这种活化机制具有扩散性和络合特性[7]。

这种特性是受根分泌物的活动范围影响，它只能活化与其较近的重金属元素，使重金属元素在根表形成氧化物胶膜，然后再吸收到植物体内。吸收到植物体内的量与该胶膜的厚度和外界对这些元素的供给浓度有关。植物对重金属的吸收，一方面是调节植物生长；另一方面，如果吸收过多，也可能造成重金属的毒害作用[20]。

3.2 异种克生作用

植物根系分泌的某些物质能抑制其它植物的生长及根系活动，造成异种克生现象。根分泌物在生物与生物、生物与环境的相互作用中充当着重要角色，是植物产生异种克生作用的重要途径。如绛三叶草根系分泌物能抑制棉花和牵牛花的生长，使其干物质量下降60%-80%。对于根系分泌物的这种异种克生的深入研究，可为研究田间作物种植方式中的间、混、套种的作物搭配，轮作中的作物顺序以及自然植物群落的演替提供理论依据。

3.3 根分泌物与根际微生物的相互作用

根分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，它为微生物提供能源，使根际微生物的数量远远超过非根际微生物的数量，一般可高出5-50倍。这些根际微生物对植物的生长发育及养分活化和摄取能力的影响，有些是起促进、活化的作用，如豆科植物和根瘤菌之间的共生关系；有些起制约作用，一般认为，前茬作物的根分泌物能刺激某些有害微生物的生长和繁殖，这些微生物抑制下茬同一作物的生长，从而造成连作障碍，如在连作大豆的情况下，产量下降10%-20%，病害也加剧[8]。

4 研究成果与展望

总之，根分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因索，也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组分。

根分泌物一方面通过改变根际物理、化学及其生物学性质，提高根际土壤养分的生物有效性，增加作物的生长，另一方面，根分泌的某些物质会抑制其它植物根系的活动，造成异株克生现象或者刺激有害微生物的生长和繁殖，造成连作障碍等问题，根分泌物还可能作为植物一微生物土壤体系的信息物质，在植物适应胁迫条件中起重要作用[3]。

根分泌物的研究，取得了一些成果，但也存在着很多薄弱环节。根分泌物对植物的营养调节作用， 以及根分泌物与土壤微生物的关系，特别是与固氮微生物的关系仍是研究热点。根分泌物与环境污染物的关系，根分泌物在土壤中的具体去向，根分泌物与土壤碳素平衡的关系以及与腐殖质的关系，将成为新的研究热点[8]。

【参考文献】

[1]吴．辉，郑师章根分泌物及其生态效应．生态学杂志，1992，l(6)：42-47.

[2]刘芷宇．根际研究法[M]．南京：江苏科学技术m版社，1997：10，50-60.

[3]张福锁．根系分泌物及其在植物营养中的作用[J]．北京农业大学学报，1992，l8(4)：353-356.

[4]张福锁．禾本科植物对缺铁胁抗性机理的专一性研究．北京农业大学学报，1991.17(1O)：l9-33.

[5]张福锁，曹一平．根际散生态系统中铁有效性的研究进展．世界农业，1992，155：40-43.

[6]马敬．磷胁迫下植物根系有机酸的分泌及其对土壤难溶磷的活化[D]．北京农业大学，1994.

[7]李花粉，张福锁，李春俭，等．根分泌物对根际重金属动态的影响.

[8]洪常青,聂艳丽,根系分泌物及其在植物营养中的作用,生态环境,2003,12(4):508-511.

[9] 张福锁．根分泌物与禾本科植物对缺Fe胁迫的适应机理[J]．植物营养与肥料学报，1995，1(1)：17-23.

[10] 张福锁．缺锌对小麦细胞原生质膜透性的影响．植物生理学报，1992.18(1)：58-62.