银杏，记录地球的历史

  银杏（Ginkgo biloba L.），为银杏科、银杏属落叶乔木。银杏出现在几亿年前，是第四纪冰川运动后遗留下来的裸子植物中最古老的孑遗植物，现存活在世的银杏稀少而分散，上百岁的老树已不多见，和它同纲的所有其他植物皆已灭绝，所以银杏又有活化石的美称。变种及品种有：黄叶银杏、塔状银杏、裂银杏、垂枝银杏、斑叶银杏等26种。

  银杏树的果实俗称白果，因此银杏又名白果树。银杏树生长较慢，寿命极长，自然条件下从栽种到结银杏果要二十多年，四十年后才能大量结果，因此又有人把它称作“公孙树”，有“公种而孙得食”的含义，是树中的老寿星，具有观赏，经济，药用价值。

  1945年8月，美国空军在日本的广岛投下了人类历史上第一枚实战原子弹，整个城市被夷为平地。事后，人们在对核爆中心附近的树木等进行调查时，惊奇地发现银杏树是经历了核爆洗礼后最先恢复萌芽的植物。
  银杏俗称白果､鸭脚､公孙树。在我国分布很广。沈阳以南,广州以北，四川､甘肃以东，直至沿海及*省的温带､暖温带及亚热带土壤和气候适宜的广大地区都有它的身影。作为我国珍贵的特有树种，银杏是第四纪冰川运动所遗留下来的最古老的裸子植物。
  在当前浩瀚的植物种系中，银杏是植物学家最感兴趣的植物。它所属的裸子植物在地球上种类甚少，在地球上分布却相当广泛。地球上现今种类最多的被子植物也从裸子植物进化而来。
  植物学家们致力于探索银杏的起源问题，了解古老地球植物进化的历程与秘密。
  穿越历史的漩涡
  在距今2.25亿年至1.36亿年的中生代，包括银杏类在内的裸子植物组成了浩翰的森林，覆盖着大地。中生代侏罗纪是银杏目的“黄金时代”，银杏属中有20多个种。此时期分布最广泛的是指状银杏，是当时银杏属的主要代表，它的叶片比较全缘。它们是当时植物群中常见的类型。除了南极洲和赤道两侧外，地球上几乎到处都有银杏植物的踪迹。
  到白垩纪早期，银杏类植物的演化已经过了漫长的历史时期，通过自然的长期选择，由楔拜拉属演化到银杏纲，银杏纲中的这些进化型植物各属都具有长枝和短枝，短枝宿存，楔形叶至扇形叶和二叉分歧的叶脉，都是遗传的始祖性状。
  到了白垩纪晚期，地球上广大地区的气候发生急剧变化，高度进化和具有广泛适应性的被子植物大量出现。新的植物类群滋生演替，银杏类植物开始衰败。
  从白垩纪到新生代第三纪的过渡中，北半球很多地区同时伴以山脉的隆起和海底陆地的上升，从而气候也发生了巨大的变化，银杏类在世界各地进入极衰时期，绝大多数的种､属由于气候的转冷而灭绝。
  到了第三纪末期及第四纪初期，北半球产生巨大的冰川，因之地球上的植被也发生了根本性的变化。银杏类植物在欧洲和北美的广大地区全部灭绝，在亚洲大陆也濒于绝种。
  根据近代地质学家和地理学家们的研究，我国冰川不象欧洲那样连成大片覆盖整个地面，日本､韩国､朝鲜也是如此。当时华北地区所受到的侵蚀作用比较轻缓，而华东和华中一带最多只有局部地区受到寒冷气候的影响，因此这一珍贵的古老植物才幸免遇难而遗存下来。现在世界上只有浙江省西天目山和四川､湖北交界处的神农架自然保护区，以及河南､安徽交界处的大别山一带狭小的深山谷地，还残存着为数不多的呈野生或半野生状态的银杏。银杏度过了一个个漫长的世纪，才在自然界里繁衍至今，成为东亚——中国､日本､韩国､朝鲜的“活化石”。现在人们平时所看到的银杏都是人类长期栽培和保护下来的。
  化石叶子
  在所有灭绝已经成为化石的植物种中，大部分都是叶子化石，虽然其中有些形态特征与生存种非常相似，但仍不能肯定它们就是同种。所以要确定银杏开始发生于何时，还需要进一步的研究，根据化石资料以及从它的亲缘关系和进化历史追溯，现代生存的银杏极有可能是由古生代二叠纪惟一孑遗种延续生存至今。
  种子植物分为裸子植物和被子植物两大类，银杏属于裸子植物。裸子植物现存种类全世界仅有70个属700多个种，比起约有25万种的被子植物来要少得多。从植物进化的角度看，被子植物起源于裸子植物，所以研究裸子植物对种子植物的进化有直接关系。另一方面，裸子植物种类虽然不多，在森林植被中却占有重要地位，分布地区也相当广泛。
  裸子植物的发展历史远较被子植物长久。裸子植物起源于古生代泥盆纪晚期或中期，约在3.6亿～3.7亿年前，而被子植物则起源于中生代白垩纪，距今只有1.3亿～1.4亿年。裸子植物的全盛期是中生代，与动物界的恐龙处于同时代，所以植物学家们常把银杏与恐龙相提并论，称银杏为“活化石”。
  借一簇花蕊
  银杏为松杉类的近缘植物，但在亲缘关系上距离颇远。银杏与松杉类植物相比，它有许多较为原始的表现：叶为扇形，无上下面，顶端二裂，与某些化石种相近似，具二叉分歧的网状联合叶脉，这是与蕨类植物及种子蕨相近似的原始性状，这种性状与现存的苏铁科植物相类似，二者的小孢子囊为真蕨型发育方式，小孢子和大孢子叶为叶性，具珠心喙和贮粉室，在原胚和雌配子体发育过程中游离核较多。这些特征表明，银杏和苏铁在生殖器官方面，有重要的共同之处，而这些共同之处又为其他裸子植物和被子植物所没有。
  另一种原始性状是，银杏和苏铁植物所共有的核果状种子，其种子外面又有厚薄､结构和颜色不同的三层外种皮，这种复杂的种子结构也表现为原始性。在被子植物中，就果实的形态演化来说，趋于异常复杂的分化，而种子始终是简单的。银杏与苏铁植物虽有许多方面彼此相同，但没有密切的亲缘关系，它们的远祖是一群古生代上石炭纪苛狄得目植物。
  从形态和解剖特征来看，银杏的许多特征又像松杉类植物，如根和茎的次生木质部具年轮，次生木质部密木型。具狭窄的射线,较宽的髓和皮层。叶具下陷气孔。在根､茎､叶柄和胚中，有大量的粘液管。在子叶和成熟叶中，具中始式木质部，这些特征又与苏铁所共有。总之，无论从营养器官的形态解剖，还是从生殖器官的胚胎发育来看，银杏一方面与蕨类植物和苏铁有共同之处；另一方面又与松杉类植物相似。这说明它们可能起源于共同的祖先，而且裸子植物很可能是单元发生的。
  银杏叶演化的基本规律是，在中生代早期，以指状银杏､楔银杏｡和西伯利亚银杏为代表，叶为楔形，掌状深裂。中生代晚期，以拉拉米银杏为代表，叶为楔形，不分裂或二裂；至新代早期，以铁线蕨银杏为代表，出现了肾形叶，不分裂或二裂。具体来说，可将前三种化石时代限于侏罗纪，后两种时代分别限于白垩纪和第三纪。
  中生代的银杏类叶部化石已发现不少类型，但对它们的生殖器官了解很少。从已发现的银杏种子化石看，化石种子个体比现代银杏小得多。楔银杏和拜拉的雄蕊上有5～6个花药，较晚出现的有3个花药。由此看来，现代银杏每一雄蕊只有2个花药，这可能是经历了一系列“简化”过程演变而来的。值得注意的是,毛状叶､拜拉和似银杏等的雌性生殖器上的胚珠数目也多于现代银杏。银杏通常只有两颗胚珠，并且其中往往只有一颗成熟为种子，但也偶见胚珠多于两颗的例外情况。人们相信，这种异常情况和化石资料的雷同不是偶然的巧合，而是一种返祖现象，说明银杏的雌花也是简化的结果。种子数目适当地减少，胚珠变大，胚乳增多，显然对种了的萌发和植物的繁衍有利。
  此外，现代银杏在不同发育阶段叶形的变化，和地质历史时期中不同的银杏类叶部化石出现的次序是一致的。这是重演规律一个很好的实例，说明现代银杏是由叶分裂较多较深的祖先演变而来的。
  银杏在裸子植物中的位置

  银杏已成为植物学家最关心最感兴趣的植物之一，因为它有许多原始和进化的特征。银杏本身的形态特征是很明显的：首先，长枝上的叶片深裂成二瓣，银杏管胞为双裂纹孔式，具横条。就胚胎学特征来说它本身也有许多独特之处：颈卵器室为缝隙状；胚珠周围有珠托衬托；珠心顶部具突起的“帐篷柱”；具不等大小的子叶等。这些特征既不是苏铁，也不是松杉类植物的特征，正是银杏目本身的特征。

那么，银杏在裸子植物中又居于什么位置呢？从胚胎学的研究来看，似乎还是很明显的。银杏在19世纪末以前曾被放在红豆杉科，自从日本学者平濑作五郎发现了银杏的游动精子之后，才把银杏从红豆杉科中分出来，成立一个独立的新科——银杏科，属于银杏目。由于游动精子的发现，对蕨类植物和裸子植物的联系具有重大意义。从精子形态和结构来看，无疑银杏在裸子植物中居于比较原始的地位。胚胎发育的演化趋势更加明显，原始裸子植物的原胚游离核数目很多，进化的裸子植物的原胚游离核数目较少。苏铁受精卵经10次有丝分裂，产生1024个核才形成细胞壁；银杏原胚游离核要经8次分裂产生256个核后才形成细胞壁。到松杉类植物，其游离核数目逐渐减少。从原胚游离核分裂次数及其游离核数目看，苏铁和银杏要比松杉类植物原始，这是非常明显的胚胎学事实。从上述列举的精子结构和原胚发育说明，银杏和苏铁关系密切，但绝非近缘。与松杉类植物的关系比较疏远。银杏的胚胎发育，尤其后期胚胎发育，与松杉类植物有明显不同。松杉类植物如水松､水杉､福建柏和红豆杉等，后期胚有若干比较明显的根原始细胞，根冠胚柄系统比较发达。但银杏后期胚的各种组织分化比较晚，而且根冠胚柄系统不发达，只有退化的胚柄存在。经对银杏､苏铁和松柏三者的特征及系统发育的关系进行比较以后，则应把银杏与苏铁､松柏并列为独立的同级分类单位，同时银杏也是胚胎学研究最好的材料。
  到目前为止，虽然从世界各地提供了不少有关银杏的化石资料，但对地质时期银杏类植物的起源､发展和演化过程，我们还是只有很不完整的认识。
  银杏这一孑遗树种生存至今，在自然界已形成了许多变种､品种和品系，这也显示了祖国植物系的古老与丰富多彩。近10多年来，我国银杏产业有了长足的发展，全国银杏栽培面积达12.5万公顷，栽植株数达14亿～15亿株，治疗心､脑血管疾患的银杏叶提取物(EGb)年产量达90吨，银杏是前人给我们留下来的宝贵的文化遗产。银杏全身都是宝，它给人类带来了巨大的生态效益､社会效益､经济效益和文化内涵，因此我们对劫后余生的银杏应备加呵护。