红豆杉属树种种子休眠研究概述

  摘要 种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性，是种子植物进化的一种稳定对策。根据国内外近年来对红豆杉属种子休眠的研究情况，从其种子的休眠以及萌发调控等方面作概述，旨在为红豆杉属植物的生产和保护提供帮助。

  关键词 红豆杉属树种；种子休眠；萌发
  中图分类号 Q945 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）19-0008-04
  红豆杉属（Taxus）属于红豆杉科（Taxaceae）植物，其树种均为常绿乔木或灌木，分布于北半球温带至中亚热带地区。目前，全世界红豆杉科红豆杉属植物仅存11种，即欧洲红豆杉（T.baccata L.）、短叶红豆杉（T.brevifolia Nutt）、加拿大红豆杉（T.Canadensis Marsh）、佛罗里达红豆杉（T.floridana Chapm.）、杂种紫杉（T.media Rehd）、球果红豆杉（T.globose）、*红豆杉（T.wallichiana Zucc.ChengetL.K.Fu）、东北红豆杉（T.cuspidata 、云南红豆杉（T.yunnanensis ChengetL.K.Fu）、中国红豆杉（T.chinensis（Pilg）Rehd）及南方红豆杉（T.chinensis var.mairei（Lemeeetlevl.）S.Y.Hu）。后5种在中国有分布且都具有很高的经济价值，约占世界红豆杉植物种质资源的50%，主要以西喜马拉雅山区、长白-兴安岭区、南岭山地、横断山系和秦岭为中心呈团状分布，海拔变幅500~3 500m，具有明显的区域性[1]。由于红豆杉属植物的生物学特性而限制了自身种群的发展，如雌雄异株、异花授粉、种株间隔等导致受精受阻、种子数量减少。假种皮厚，自然条件下需两冬一夏才能萌芽，因而大量种子在漫长的休眠期间丧失了生命力，严重地威胁这一孑遗树种的种群生存和发展。虽偶有天然更新苗，但大多数种子于休眠期内腐烂或干燥失水失去活力，从而极大地限制了实生养殖。因此，打破红豆杉属种子休眠和种苗快速规模繁育已是其建设的关键技术。
  早在20世纪50年代，Mitiska[2]就对红豆杉属种子休眠进行了研究。之后国内外学者为了探讨红豆杉属植物种子的休眠、萌发机制和催芽技术，相继从果皮透性、胚的发育状况、抑制物质以及生理后熟等方面进行了大量的研究[2-5]，结果表明，种子休眠在许多情况下表现为一种数量性状[6]。笔者就其种子休眠原因、休眠机制和催芽技术的研究进展作一简要概述。
  1、红豆杉属树种种子的休眠
  种子休眠是指具有生活力的种子由于内在因素或外界条件的限制，在适宜的萌发条件下仍不萌发或发芽困难的现象[7]。林木种子休眠的原因很多，基本上是由种皮的通透性差以及种皮的机械约束、抑制物质、种胚未成熟和综合因素引起的休眠。学者们从不同的角度划分种子休眠的类型，目前公认的有4种类型：生理休眠、形态休眠（胚后发育）、形态生理休眠和强迫休眠[8]。
  1.1被覆物与种子休眠和萌发
  被覆物也就是种皮或果皮，它的存在使种子产生休眠。种子休眠是植物在复杂的自然环境中，经过长期的系统发育而形成的一种适应性。南方红豆杉属亚热带树种，其种子具有较长的休眠期，它的种皮坚硬致密，透性差，而且胚又需要一个阶段的生理后熟过程。它和红豆杉属其他树种一样，休眠种子属于综合型休眠或双重型休眠，而不是二次休眠[9]。我国学者史忠礼[10]认为南方红豆杉种子休眠是由于种皮坚硬透性差，以及胚需要生理后熟。谭一凡[11]和吴啸峰[12]就其休眠原因也进行分析，并认为南方红豆杉种子需要生理后熟。吴静[13]对南方红豆杉种子做了类似的研究，得出集中处理，采用堆沤，混以适量粗沙和水，用手着力搓洗，洗净种子的外衣、种壳，并清除空果和杂质，得出发芽率比正常催芽的高。程广有[14]以东北红豆杉种子为材料，探讨其休眠机理和解除休眠技术时得出种子种皮角质化、坚硬程度较深，在机械磨损种皮后，便可通气、透水和减少萌发障碍，并用生长激素混合处理种子和变温层积来促进种子萌发。独军[15]发现红豆杉种子种壳坚硬、致密，以及抑制物质ABA及其棕红色物质的存在，使得种子吸水透气性差，对种子的萌发起禁锢作用，致使种子休眠期长。Bewley和Black[16]提出，被覆物引起种子休眠的原因主要有胚萌发的机械阻碍、透性差以及存在萌发抑制物质并阻止胚中抑制物质的排出等3种。朱念德[17]认为由于果皮（或种皮）厚角组织细胞形成大量的果胶质和石细胞，细胞壁上的微团在轴面上的方向是有规律的鱼鳞块状结构，会阻碍气体交换，降低氧气的透过率，但这方面的研究尚需深入。总之，红豆杉属树种被覆物对种子休眠有一定作用的，但对休眠作用的机理意见众说纷纭。
  1.2内源抑制物与种子休眠和萌发
  Albertus Magus（1206~1280）最早提出种子推迟发芽与抑制物质有关。抑制物质是指可以推迟或抑制同种或异种植物种子发芽的物质。按抑制物质的作用方式主要有阻碍种子透性、抑制酶活性、改变渗透压以及阻碍胚的生长。就其来源而论，Evenari（1949）认为，既可以是内源的即植物体内生成的，如有机酸、生物碱；也可以是外源的即其他植物体或种子产生的。之后学者Handricks（1977）提出了代谢途径调控假说，他认为抑制物质如KCN、NH4OH等抑制过氧化氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶系、NAD磷酸化激酶等酶的活性，进而抑制DNA、RNA的合成，阻碍细胞分裂的进程，最终导致胚的各部分不能生长。Khan[18]提出了激素调控假说，他认为抑制物质可抵消促进细胞分裂和生长发育的物质-激素的作用，而且还提出导致种子休眠不仅是由于抑制物质的存在，也可能是由于缺乏赤霉素和细胞分裂素。此外，还有呼吸途径调控学说（Roberts[19]）、光敏素调控学说（Smith[20]）、能量调控学说（Khan和Zeng[21]）、基因调控学说（Jacob和Monod[22]）等。Taylorson（1979）、Bewley[23]、Raven（1982）也提出抑制物质影响膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的观点。但上述几种学说或观点均不具普遍使用性，对抑制物质的作用机理还有待深入研究和探索。目前认为最重要的抑制物质是内源的，且分布非常广泛，就有性养殖器官果实和种子而言，其分布主要是果实的果皮、果汁和果肉以及种子的胚、胚乳和种皮。由于内源抑制物使得种子的萌发受到很大的影响，因此各国学者对此研究一直异常活跃。
  由于红豆杉属植物种子休眠机理比较复杂，其中种子内生长抑制剂含量过高是造成生理休眠的重要原因。众所周知，高浓度ABA是造成植物种子生理休眠的重要原因，而ABA是五大类植物激素之一，具有促进植物体眠和衰老的功能。有关IAA与植物种子休眠关系的研究报道不多，且结论不同。程广有[14]认为，东北红豆杉种子具有深休眠特性，不经任何处理的种子，播种后翌春发芽率才能提高。其主要原因除胚不成熟之外，种子特别是种皮中含有大量ABA也是一个重要原因。Page Degivry[24]对欧洲红豆杉和高红兵[25]对东北红豆杉种子种胚内源酸性物质变化研究时得出类似的结果。但通过层积方法可以降低种子中ABA的含量，不过层积时间要求较长，有研究结果认为1年左右。随层积时间的延长，内源ABA含量下降到一定水平之后，种子才能萌发。由于IAA含量较低，并且在层积过程中变化不太。因此，IAA与东北红豆杉种子休眠与萌发关系不大。史忠礼[10]等人对南方红豆杉种子休眠的研究结果发现，种子在采收时含有ABA为主，GA含量极微，在埋藏处理的后熟期中，种子内ABA含量虽然仍很高，但GA的含量却明显的增加，矮化苗不多。赵盛军[26]认为云南红豆杉种子休眠的主要原因是由于种子内含有抑制物、胶及皂碱等，混沙搓洗后再进行层积处理是消除种子抑制物，打破（解除）休眠，提高种子发芽率的有效方法之一。