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仙人掌科分类概述

植物百科2022-03-01 08:22:14

在20世纪60-70年代,专家们在仙人掌科内部的分类上争议相当大。英国亨特(D. Hunt)的系统仅84属,德国巴克贝格(C. Backeberg)的系统有233属。经过几十年的不断工作,随着一些微观的分类手段的应用,专家们的意见渐趋统一。1986年美国吉布森和诺布尔将仙人掌科分为3亚科121属;1993年德国Barthlott将仙人掌科分为3亚科98属;2001年美国的安特森将仙人掌科分为4亚科125'属(含3个杂交属);2006年英国的亨特和他的同事在《The New Cactus Lexicon》一书中将仙人掌科分为4亚科124属(共有1 438种另加378亚种)。
仙人掌科分类概述
如同宏观的系统分类有被子植物系统发育小组(缩写为APG)一样,在仙人掌科的分类上也成立了以亨特为召集人的国际仙人掌科系统学小组(ICSG),小组成员既有传统的形态分类学家(如亨特和安特森),又有研究显微结构的专家(如德国的W. Barthlott),还有擅长DNA分析的专家(如美国的R.Wallace)。可以说ICSG基本上囊括了目前最优秀的仙人掌科专家。因而亨特的这个新系统是集体智慧的结晶,估计短期内变动可能性(指大幅变动)不会太大。但也有研究指出:作为最原始的叶仙人掌迄今都不能证明是单源的,恐怕变动还会有,我们仍必须关心这方面的进展。
仙人掌科分类概述

ICSG系统的分类序列如下:
CACTACEAE仙人掌科

PERESKIOIDEAE叶仙人掌亚科

Pereskia叶仙人掌属

MAIHUENIOIDEAE拟叶仙人掌亚科

Maihuenia拟叶仙人掌属

OPUNTIOIDEAE仙人掌亚科

Cylindropuntieae圆柱仙人掌族

Austrocylindropuntia南美圆柱仙人掌属

Cumulopuntia垫状仙人掌属

Maihueniopsis雄叫武者属

Tephrocactus球形节仙人掌属

Pterocactus翅子掌属

Quiabenia顶花仙人掌属

Pereskiopsis麒麟掌属

Cylindropuntia圆柱仙人掌属

Corynopuntia棍棒团扇属

Grusonia白峰属

Opunticae仙人掌族

Miqueliopuntia朝雾珊瑚属

Tunilla小摇属

Tacinga长蕊掌属

Brasiliopuntia猪耳掌属

Consolea墨乌帽子属

Nopalea胭脂掌属

Opuntia仙人掌属

CACTOIDEAE仙人球亚科

Echinocereeae鹿角柱族

Pfeiffera角纽属

Corryocactus恐龙角属

Austrocactus狼爪玉属

Eulychnia壶花柱属

Armatocereus花铠柱属

Jasminocereus麝香柱属

Neoraimondia大织冠属

Castellanosia钟花柱属

Leptocereus细阁柱属

Dendrocereus树木柱属

Acanthocereus刺萼柱属

Pseudoacanthocereus伪刺萼柱属

Strophocactus百足柱属

Peniocereus块根柱属

Bergerocactus碧彩柱属

Pachycereus摩天柱属

Carnegiea巨人柱属

Neobuxbaumia大凤龙属

Cephalocereus翁柱属

Escontria角鳞柱属

Myrtillocactus龙神柱属

Polaskia雷神阁属

Steeocereus新绿柱属

Echinocereus鹿角柱属

Hylocereeae量天尺族

Weberocereus瘤果鞭属

Selenicereus蛇鞭柱属

Hylocereus量天尺属

Epiphyllur昙花属

Disocactus姬孔雀属

Pseudorhi psalis伪丝苇属

Rhipsalideae有斑苇属

Lepisrnium丝苇族

Rhipsalis丝苇属

Hatiora念珠掌属

Schlurnbergera仙人指属

Cerceae轮柱族

Browningia青铜龙属

Stetsonia近卫柱属

Praecereus岩棲柱属

Cereus天轮柱属

Brasilicereus褐凤龙属

Cipocereus西波柱属

Pilosocereus毛柱属

Micranthocereus小花柱属

Espostoopsis白丽翁属

Pierrebra unia勃朗柱属

Stephanocereus毛环翁属

Arrojadoa猩猩冠柱属

Coleocephalocereus银妆龙属

Melocactus花座球属

Uehelmannia尤伯球属

Trichocereeae毛花柱族

Brachycereus飞龙柱属

Leocereus刺蔓柱属

Mila小槌属

Pygmaeocereus稚儿柱属

Haageocereus金煌柱属

Espostoa老乐柱属

Facheiroa绯衣柱属

Lasiocereus光芒柱属

Rauhocereus龟甲柱属

Yungasocereus优雅柱属

Weberbauerocereus金髯龙属

Cleistocactus管花柱属

Denmoza绯筒球属

Oreocereus刺翁柱属

Matucana白仙玉属

Oroya髯玉属

Samaipaticereus棍棒花柱属

Harrisia卧龙柱属

Arthrocereus关节柱属

Echinopsis海胆球属

Rebutia子孙球属

Gymnocaycium裸萼球属

Discocactus圆盘玉属

Notocacteae南国仙人球族

Neowerdermannia群岭属

Eriosyce极光球属

Parodia锦绣玉属

Frailea士童属

Blossfeldia松露玉属

Yavia隐果球属

Copiapoa龙爪玉属

Cacteae仙人球族

Echinocactus金琥属

Astrophytum星球属

Aztekium皱棱球属

Geohintonia欣顿球属

Pediocactus月华玉属

Sclerocactus琥玉属

THelocactus瘤玉属

Turbinicarpus娇丽球属

Strombocactus菊水属

Lophophora乌羽玉属

Obregonia帝冠属

Ariocarpus岩牡丹属

Neolloydia圆锥球属

Epithelantha月世界属

Mammilloydia满月属

Leuchtenbergia光山属

Ferocactus强刺球属

Stenocactus多棱球属

Coryphantha菠萝球属

Cumarinia薰大将属

Acharagma金杯球属

Escobaria松球属

Pelecyphora斧突球属

Ortegocactus矮疣属

Mammillaria乳突球属

和以前一些系统相比,ICSG系统将仙人掌亚科分成17个属,这不仅大大超过亨特和Barthlott以前的系统(都是5属),也比1966年Backeberg的系统多一个属。这是由于新的分类手段介人所致。亨特说,按DNA分析,仙人掌亚科应该分为5族,现在这个系统暂时分成2族。但是读者千万不要认为这5个族也许就是以前系统的5个属。在以前5个属中,顶花掌属(Quiabenia)和麒麟掌属(Peireskiopsis)很近;长蕊掌属(Tacinga)和仙人掌属(Opuntia)接近;翅子掌属(Pterocactus)则稍远一些。分析表明,圆柱仙人掌属(Cylindropuntia)和南美圆
仙人掌科分类概述
柱仙人掌属(Austrocylindropuntia)两个外表接近的属亲缘关系很远。
仙人掌亚科是一个特点鲜明的类群,有的专家总结有5个特点:一是刺座具芒刺(亦称钩毛glochids);二是茎的外皮层细胞具大的二氧化钙晶簇;三是花粉粒多孔,外壁具奇特显微结构;四是种子包被由珠柄发育的假种皮;五是次生木质部有特殊管胞。
以上5个特点有的在仙人掌科其他亚科的一些种类上也具有,如二氧化钙晶簇在皱棱球和墨残雪这两个种中有发现。而芒刺特别是假种皮是其他亚科不具备的。据此,有专家称仙人掌亚科“表现为在中子类中特别特化和独有的型式”
仙人球亚科(Cactoideae),有专家称之为昙花亚科,这一亚科历来是分类争议变动最大的。其中族、亚族、属的设立和归类非常混乱。但没有哪一个分类学家把另外两个亚科的(以前仙人掌科只分3亚科)种类归人这个亚科,这个亚科的成员也从未移到别的亚科中。DNA分析指出,所有这个亚科成员的质体基因rpoCl有内区缺失,缺失大约740 bp,表明这个亚科的所有成员都有共同的起源(Wallace, 1995; Wallace和Cota, 1996)。该事实证明,以前分类上尽管有争议,但大的线条还是统一的。也证明了工作只要做得好,宏观手段和微观手段各自得出的结论可以一致。
亨特新系统中在仙人球亚科中的一个明显改动是,将一个附生类型的属Pfeiffera(角纽属)移到鹿角柱族中。而以前都是归入量天尺族或丝苇族,也有不设立该属而并人Lepismium或Rhipsalis,亨特说这次改动的理由是分子证据表明它最接近Corryocactus(恐龙角属)。
此外,ICSG系统出现两个新属:Pierrebraunia和Yavia。Pierrebraunia 1997年由Esteves设立,2001年安特森将它并人Arrojadoa,这次重新确立。Yavia是2001年新设立的,属名为阿根廷胡胡伊省的一个地名,目前仅含1种—隐果球(Yavia cryptocarpa)。


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