哪些物质能提高作物抗寒性？解决植物低温胁迫难题！

低温对作物的影响主要分为冷害和冻害两种：

冻害，是农业气象灾害的一种，即在0℃以下的低温使作物体内结冰，对作物造成的伤害。常发生的有越冬作物冻害、果树冻害和经济林木冻害等。冻害对农业威胁很大，如美国的柑橘、中国的冬小麦和柑橘常因冻害而遭受巨大损失。

冷害，是指农作物生育期间遭受到0℃以上的低温危害，引起农作物生育期延迟，或使生殖器官的生理活动受阻，造成农业减产。一些喜温作物如水稻、黄瓜、辣椒等经常发生冷害现象。

针对冷害的原理：影响作物体内酶活性，膜脂变相（细胞膜形态）导致细胞膜破裂和作物失水。

综合来说，所有提高作物抗冻性产品的作用机理也是围绕以下四点：

第—，在温度降低时，必须能够维持胞膜相形，即维持细胞膜正常形态；

第二，提高作物细胞酶活性；

第三，能够避免细胞内结冰，对细胞造成机械伤害；

第四，细胞内的水流到细胞外，导致作物脱水。

目前一般通过提高农艺栽培手段来减轻低温对作物的危害，如冬季采用温室大棚种植，覆膜种植等方式来提高温度，改善作物生长环境。也可以采用杂交育种或基因工程来培育抗寒能力优越的品种，减少低温的不利影响。

但改善农艺措施费时费工，杂交育种抗冷性资源不足，选择周期长，基因工程技术难度大。比较简单的办法就是使用外源物质来提高作物对寒冷的抗性，外源物质主要包括植物生长调节剂，如脱落酸、芸苔素内酯、水杨酸等；渗透调节物质，如可溶性糖、甜菜碱等；无机盐离子，如Ca+，K+等。

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激素类物质

植物激素在提高植物抗低温能力方面有重要作用，是抗寒基因表达的启动因子之一。内源ABA被称为胁迫激素，在植物遭受低温胁迫时，含量大大增加，而赤霉素、生长素含量下降，玉米素核苷含量先降后升。

外施激素类物质同样可以提高植物抗寒性，使用较多的是脱落酸、水杨酸、油菜素内酯等，主要作用包括以下几个方面：促进植物内源脱落酸的形成；降低电解质渗透率；增加渗透调节物质的含量；增强SOD及POD等酶的活性；诱导抗寒基因的表达及冷信号的传导。

1.1脱落酸

脱落酸被认为是植物对不同逆境因子产生响应的共同信号之一，它在许多逆境响应基因诱导表达中起到调控作用。当低温引起植物体内渗透调节改变时，可以促进脱落酸的积累并终导致抗寒基因的表达，提高植物抗寒力。

1.2水杨酸

水杨酸是存在于植物中的一种酚类物质，是激活植物防御反应的的自然信号物质之一，可以通过韧皮部运输，从而诱导系统获得抗性。

同时，水杨酸是一种生热素，能诱导植物体生热，其诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。在低温胁迫下，水杨酸可显著提高幼苗叶片细胞膜的稳定性，抑制叶片中丙二醛的积累，提高过氧化氢酶、过氧化物酶等酶的活性。

1.3芸苔素内酯

芸苔素内酯是一种新型激素，是目前公认的活性，广谱的植物生长激素，能减轻作物在低温胁迫和回温恢复过程中的伤害作用，而且能促进根系和基叶的正常生长和健壮度。

研究发现，使用芸苔素可以提高禾本科作物如水稻、玉米、小麦的抗寒能力，同时，对一些茄果类等经济作物也有类似的作用。

1.4多胺

多胺类化合物普遍存在与植物细胞内，主要有精胺（Spm）、亚精胺（Spd）、腐胺（Put）和尸胺（Cad）等，某些多胺以有机多聚阳离子的形态与带负电荷的核酸、蛋白质等结合，影响其构相，进而间接地影响DNA、RNA的表达。

遇到低温等逆境胁迫时，多胺能够保护膜结构不受破坏，并能够与膜上的磷脂作用，增强膜的稳定性。

喷施亚精胺能够增加低温胁迫下植物体内游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量，并增加抗氧化保护酶SOD、POD和CAT的活性，进而增加植株抗寒性。

多胺能够提高果实的耐冷性，50mg/L亚精胺处理可以减轻果肉褐变、延缓冷害发生降低桃果实的冷敏性，延长保鲜期。外源腐胺也有同样效果，使用腐胺处理能够提高低温胁迫下芒果内源多胺的含量，维持果皮SOD活性在较高水平，使细胞膜透性增加缓慢，缓解冷害的发生。

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非激素物质

除了激素类物之外，一些无机盐离子，如Ca2+，能够通过稳定细胞结构，促进低温信号传导，诱导抗寒基因表达来提高作物抗寒性。

有机渗透调节物质如甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖等是一种重要的抗寒剂，目前研究与应用比较多。在低温胁迫时，膜系统受到破坏，细胞液外渗，导致细胞内外平衡失调。

渗透调节物质可以提高细胞液浓度，维持渗透压，保护膜系统组分，提供生命活动所需要的养分，还可以产生新的功能蛋白酶和生长激素来抵抗逆境胁迫，相互协同调节内环境，提高植物抗寒性。

2.1钙

钙离子能够提高植物的抗寒性，主要从以下三个方面发挥作用：

一、能保持细胞膜的稳定性，维持细胞膜正常功能，进而提高植物抗寒力。Ca2+作为磷脂的磷酸根和蛋白质羧基间连接的桥梁使膜的结构变得更为牢固，能够提高相关酶系统如过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化歧化酶等来降低*基对膜脂的的氧化作用，保持细胞膜的功能，防止细胞超微结构的破坏。

二、通过加固细胞壁影响植物耐冷性。细胞壁能够防止胞外冰冻脱水引起细胞塌陷损伤，一些植物在低温条件下，细胞壁加厚并木质化，而一些研究表明，Ca2+正是细胞壁加厚和木质化的调节者。

三、作为第二信使促进低温信号的传导，诱导抗冻基因的表达。Lam等发现，通过细胞内Ca2+浓度的增加，可诱导叶绿素a和b束缚蛋白转录体的增加。

在苜蓿上使用Ca2+螯合剂BAPTA或Ca2+通道阻断剂La3+，抑制了低温诱导的Ca2+的输入，同时减弱了冷适应基因Cas15和Cas18基因的表达，降低苜蓿的抗冻能力。

相反的，使用Ca2+载体A23187和Ca2+通道促活剂BayK8644促进Ca2+流入细胞，则诱导抗冻基因Cas15和Cas18的表达，增加其抗寒性。

2.2甜菜碱

甜菜碱不带电荷，溶解度很高，广泛存在与生物体内，许多作物在遭受逆境胁迫时，可以合成并在细胞内累积甜菜碱。

抗寒能力强的大麦品种，在低温条件下甜菜碱含量较常温时增加5倍左右，而抗寒力弱的品种仅增加两倍。植物抗寒力的强弱与甜菜碱的增加量呈正相关的关系，增加越多，抗寒能力越强。

在低温胁迫下，甜菜碱可以减轻低温对菠菜叶绿体类囊体的伤害，原因可能是甜菜碱本身是季铵化阳离子，可与膜外蛋白质的羧基阴离子相互作用，稳定低温下细胞膜的结构。

2.3可溶性糖

可溶性糖也是一类渗透调节物质，常见的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。

可溶性糖之所以可以提高组织的抗冷性，可能有以下几个方面的原因：一是通过糖的积累降低冰点，增强细胞的保水能力；二是通过糖的代谢，产生其他保护性物质及能源；三是对细胞的生命物质及生物膜起保护作用。

2.4脯氨酸

脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质，在低温条件时，体内脯氨酸含量可提高10到100倍。脯氨酸含量的增加有助于细胞或组织的保水，同时还可以作为碳水化合物的来源，酶和细胞结构的保护剂，来提高作物抗寒性。植物除了自身合成脯氨酸外，外喷脯氨酸同样能起到提高抗寒性的效果。

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