桔梗科

桔梗科（Campanulaceae）

双子叶植物纲菊亚纲的1科。草本，少半灌木，稀灌木，大多有乳汁。叶互生、对生，稀轮生，无托叶；叶片一般不分裂。花序各式，最常见的是聚伞花序、总状花序和穗状花序，也有单花的；花两性，5数，稀6～10或3～4数，花萼通常上位，少周位或下位；花冠合瓣，辐射对称或两侧对称而后方（背部）纵裂至整部，或有时由于花冠深裂而近似离瓣花冠，雄蕊与花冠裂片同数而互生，分离或联合，花丝基部常多少扩大成片状；子房大多下位，多为2～5室，中轴胎座，极少侧膜胎座；花柱单一，柱头2～5裂，极少为头状；胚珠多数。果实多为蒴果，少为浆果。种子有肉质胚乳，胚直。广布于全球，约有70属2000余种。中国有17属约170种，主产西南部。刺萼参属和同钟花属为中国特有属。

在桔梗亚科、半边莲亚科和弯曲草亚科中，节状乳汁管分布于植株各部分，在茎中出现于韧皮部的内面，但是五膜草亚科和尖瓣花亚科无乳汁管。花粉形态多样，在桔梗亚科的原始类群中为多沟和多孔沟花粉，例如兰钟花属、党参属和桔梗属；在特化的类群中孔代替了沟，外壁上有刺状突出，如沙参属和风铃草属等。在半边莲草科、弯曲草亚科和尖瓣花亚科中，最常见的花粉具3孔沟，少为3～6或 8～9沟。染色体小型，数目2n=12～68，基数x=6，7，8，9，10和17。原初二倍体出现于比较原始的桔梗族中，例如党参属、桔梗属中，以及半边莲亚科许多植物中。风铃草族等特化类群的植物则为古多倍体，即它们的祖先可能巳经经历了染色体加倍过程。

桔梗科普遍为异花授粉植物，雄蕊先熟。当花冠还未开放，花柱还很短，柱头尚未裂开时，花药巳先开裂，散出花粉。花柱上部有刷状毛或“收集毛”，花药通常围成一管，随着花冠开放，花柱伸长，穿过花药管时，就把花粉沾在花柱上带出，有利于昆虫或鸟传粉。花冠开放后第二天，当花粉散失殆尽时，柱头才开裂，露出受粉面，接受别的花的花粉。第三、四天，柱头反卷曲，触及残留在花柱上的花粉，在未得到其他花的花粉的情况下，就以此实现自花授粉。但是在另一极端，风铃草属的一年生风铃草和西南风铃草中，在同一植株上存在有两种花：正常开放，行异花授粉的花和闭花授粉的花。后一种花的花冠不发育，始终贴在子房上，里面有极小而变形的花柱和雄蕊，花粉自动散于不分裂的柱头上。在桔梗科内，进化的总趋势是花冠辐射对称到两侧对称；雄蕊离生到合生；子房上位到下位；果实在上位部分爿裂到在下位部分孔裂，由蒴果到浆果；花粉由沟到孔，外壁由光滑到具刺。原始的类群是兰钟花族和桔梗族，大部分产于中国。

本科植物主要为药用，有许多著名中药材，如党参、桔梗、沙参和半边莲等。桔梗亚科的乳汁管中含有许多皂苷，如柑梗属中的桔梗皂苦，沙参属中的沙参皂苷，它们具有止咳、化痰、润肺之效。党参属中也含有皂苷和菊糖，有补脾、益气和生津之效。党参属的羊乳（四叶参）有补虚、通乳之效，并对多种细菌有抑制作用，故也用于排脓解毒。这一亚科中至今未知有生物碱及其他有毒成分，或仅有微量生物碱。因为这一亚科无毒，许多植物可供食用，如沙参属植物的根、金钱豹属植物的果实等。半边莲亚科则含有多种生物碱，有毒，在医药上多用于消炎，有消肿、去蛇毒之效。半边莲属的半边莲碱有加强呼吸的作用，还可加强中枢神经某些中心的活性。此外，风铃草属和沙参属植物的花大、形状如钟，有观赏价值，国外已引种栽培。

根据花果和解剖特征，科下可分为5个相当自然的类群（亚科）；①桔梗亚科，有乳汁，花冠辐射对称，雄蕊分离或至少花药分离，子房3～5室。这是最大一个亚科，约1000种，主产北半球，但兰花参属这个有100种的大属则主要分布于南半球。中国产的大部分属都在这一亚科。②半边莲亚科，草本至树状灌木，有乳汁。花冠两侧对称，后面一条缝纵裂到底，雄蕊合生，子房2室。约20属，近千种，主产热带，中国有2属，25种，主要分布于长江以南地区。③弯曲草亚科，与上一亚科不同在于本亚科花药离生。4属，分布于美洲和非洲南部，中国不产。④尖瓣花亚科，无乳汁。花序蜜穗状，花冠辐射对称，子房2室，柱头不明显2裂。蒴果帽状盖裂。仅1属1种：尖瓣花。广布于东半球热带，在中国见于*、广东、广西和云南（西双版纳）。⑤五膜草亚科，无乳汁。叶大型而基部不对称。蝎尾状聚伞花序；花萼5裂片不等宽；花冠辐射对称，有的深裂成离瓣花状；雄蕊分离；子房2室，柱头头状。果为浆果。仅五膜草属1属，约25种，分布于东南亚至巴布亚新几内亚，中国有两种，产广东、广西和云南东南部。