唇形科

唇形科（Labiatae）

双子叶植物纲菊亚纲的1科。通常为多年生至一年生草本。植株含芳香油，具有柄或无柄的腺体，或各种单毛、具节毛或星状毛。茎直立或匍匐状，常四棱形；枝条对生，稀轮生。叶通常为单叶，全缘或具各种齿、浅裂或深裂，稀为复叶，大多对生，稀轮生或部分互生。花序聚伞，3至多花，通常在节上形成轮伞花序（或假轮）、单岐聚伞花序或每节双花，并由上述花序组成顶生或腋生的总状、穗状或圆锥状的复合花序，稀为头状或偏向一侧开放（如黄芩属scutellaria和香薷属elsholtzia的一些种类）；苞叶常在茎上向上逐渐过渡成苞片，与叶同色或异色，稀苞片或小苞片成针刺状、叶状或特殊形状。花通常两性，两侧对称，稀多少辐射对称；花萼钟状、管状或杯状，稀壶状、球形或二片盾形，萼齿通常5，稀3、2或10（其中5长5短），齿间稀具胼胝体（青兰属dracocephalum），具5、10、15脉，稀8、11、13～19脉，外面通常被毛或腺体，内面有或无毛环（或称果盖carpostegium）；花冠管状多为二唇形，着色；裂片5，稀4；雄蕊通常4，二强，稀2枚，通常前对长，后对较短，着生于花冠管上，花丝丝状，有或无毛，花药2室、纵裂，花盘下位，通常肉质；子房上位，由2个中向心皮形成；花柱通常着生于子房基部，柱头2裂，稀不裂。果为4枚小坚果或核果状；种子于果内单生，直立，稀横生而皱曲，胚乳无或极不发育，胚具微肉质子叶。花粉常具3～4或6沟，扁球形至长球形。外层与内层厚度同或较厚，常具网。沟具有颗粒状膜。具3沟的花粉粒传粉是在二核时期，具6沟的花粉粒在三核时期。世界性分布，约有220属6000余种，有近1／2种产于地中海及近东中亚。中国有99属800余种，遍布南北各地。本科植物以富含多种芳香油而著称，其中有不少芳香油成份可供药用，如薄荷、留兰香、百里香、薰衣草、罗勒、迷迭香、香青兰等。作为药用植物的有黄芩、荆芥、藿香、丹参、薄荷、紫苏、香薷、石荠苎、夏枯草、筋骨草、耳挖草、活血丹、牛至、广霍香等等。白苏则为有名的油料作物。甘露子和地笋的地下肥大根茎可供食用。由于花、叶形状特殊，色彩鲜艳常供观赏的有一串红、五彩苏、美国薄荷等若干种类。

本科植物大部分为陆生，陆生中多为草本或灌木，少数为藤本或小乔木，生活环境自热带雨林（锥花属）至荒漠（兔唇花属、脓疮草属等），有不少种类适应于高山或高山风化流石滩环境（绵参属、菱叶元宝草属），也有一些种类为杂草（鼬瓣花属、绣球防风草）。潮湿地区如沼泽地上也有一些种类（薄荷属、地笋属等）。花的结构与昆虫传粉的方式相适应，分为两种类型：①较少见，花的前部较为突出，雄蕊及花柱卧于下唇之上，蜜汁在上面分泌；昆虫在探入花中时其腹部及腿粘满花粉。②较普遍的类型，雄蕊及柱头为向下弓曲的上唇所保护，蜜腺生于花盘的下边。下唇为昆虫提供了休息的场所，昆虫当探入花中时，在它的背上收集花粉。不同的种属在细微构造上显示很大的异化。例如鼠尾草属有著名的杠杆式特征，每个花药不孕的半边，在短臂的末端形成一个瘤状体，当它被昆虫的口吻触及时，将处于长臂之端的含花粉的半边带下到昆虫的背上来。在两种类型中，均出现有较长的管部及鲜艳颜色的花，吸引蝶类及蛾类，例如有鲜红色花的美国薄荷属、丹参属及水苏属等。此外还有较短的管部而为蜜蜂传粉的花，某些南美的丹参为蜂鸟传粉。也有闭花授精、自花授精现象。

本科植物结构上有很大不同，干燥生境上的种类表现出明显的旱生结构，但一些在沼泽地上的种类在幼茎的皮层中有发达的胞间间隙。枝条的横切面常为方形，有极为发达的厚角组织。气孔出现于一面或两面，虽然也混生有毛茛型但通常为石竹型。叶柄维管束由简单浅弧状各分离维管束至一闭合维管束环。木栓的数量及其发生位置有很大差异，有时发生于近表皮层，有时在初生皮层较深层、中柱鞘中、韧皮部中或偶尔在木质部中出现。在幼茎中，木质部及韧皮部在某些种中组成外韧维管束且在枝轴的角上特别发达。导管小至微小，典型的成切向带，常具螺纹加厚及半圆形的孔，穿孔简单。纤维具有简单纹孔，在有些属中具节，长度中等至极短。

唇形科与马鞭草科有最密切的亲缘关系，本科中的筋骨草亚科和prostantheroideae亚科正如马鞭草科一样花柱是近于顶生而不是基生的，因此本科中的马鞭草状植物可认为是最原始类型。另一方面，本科与紫草科也有不少联系，但与后者的上位珠孔、朝外的珠背、上位胚根并不同；与玄参科及爵床科也有不少相似之处，但只是在一些次要特征上（如方形的茎）。对于科内系统，g．边沁1876年将这科分为8个族，即①筋骨草族（ajugeae）、②prostanthereae族、③锥花族prasieae、④野芝麻族lamieae、⑤荆芥族nepeteae、⑥鼠尾草族salvieae、⑦薄荷族mentheae及⑧罗勒族ocimeae，而g．埃尔特曼（1945）根据花粉粒形态的研究主张将本科分成两个亚科即野芝麻亚科（lamioideae，相当于边沁前4个族的范围）和荆芥亚科（nepetoideae，相当于边沁后4个族范围）。后者最近得到p．d．坎蒂诺和r．w．桑德斯（1986）根据科内各属花粉研究进一步支持。世界各地广泛采用的是j．布里凯（1895～1897）系统，他依据花柱是否着生子房底和小坚果着生面大小分为两大群。花柱不着生子房底，小坚果具侧腹向合生面且接触面大的一群为原始；而花柱着生子房底，小坚果具基部合生而且接触面小，很少有多少基腹向的合生面的一群为进化。前一群包括两个亚科：筋骨草亚科和prostantheroideae亚科。后一群包括其余8个亚科：锥花亚科、保亭花亚科（wen－chengioideae）、黄芩亚科、薰衣草亚科、镰果亚科（dre-panocaryoideae）、野芝麻亚科、罗勒亚科及catopherioi－deae亚科。

筋骨草亚科 种子无胚乳，包含两个族，即筋骨草族（ajugeae）和迷迭香族（rosmarineae），约有15属约410种。前一族有14属，中国有10属：心叶石蚕属（cardio－teu）、掌叶石蚕属（rubiteucris）、动蕊花属（kinostemon）、香科属（teucrium）、筋骨草属、岐伞花属（cymaria）、宽管花属（eurysolen）、水棘针属（amethystea）和全唇花属（holochelia）。后一族仅一属即迷迭香属（rosmarinus，中国有栽培）。筋骨草亚科是唇形科进化的原始主干，它包含许多马鞭草状原始类型。

prostantheroideae亚科 包含6属约136种，均产澳大利亚。本亚科以其石南状习性、叶常3～6枚轮生、子房分裂仅达1／3或1／2、小坚果侧腹面或侧斜面着生、果实具胚乳等特征，和其余的唇形科植物不同，其与筋骨草亚科的迷迭香关系是明显的，属于本科最古老代表之一。

锥花亚科 小坚果浆果状，外果皮肉质或很肥厚，内果皮坚硬。本亚科包含6属约98种。中国有2属：毛药花属（bostryanthera）和锥花属。这一亚科自加那利群岛经地中海至叙利亚和巴勒斯坦，再经中国南部一直分布到印度、马来西亚。最大的锥花属约含40种，在第三纪时广布于东亚的整个古热带区，但现在已退至*、福建、广东、广西至云南南部一线。

保亭花亚科 仅1属1种，产中国广东海南岛。本亚科子房浅4裂，花柱近顶生，无花盘，以及茎圆而中实和叶互生等特征显示出它为一古老的群。在形态上本亚科与黄芩亚科有更多的联系，可能与后者共同起源于筋骨草亚科中的tinnea属，不过前者有较早的分化而已。

黄芩亚科 包含3属300余种，其中有两个单型属：一产美国西南部至墨西哥的salazaria属，一产南美厄瓜多尔的harlanlewisia属。而第三属黄芩属是一大属，约300种，世界广布，美洲有一亚属。这一亚科在萼和花冠的构造上是颇为特化的，但萼深裂为两片和小坚果具短柄、有各种毛茸、突起及翅状附属器等特征联系了筋骨草亚科的tinnea属和野芝麻亚科中的perilomieae族。另一方面，由于种子横生而胚根贴在皱曲子叶的一侧，这一亚科在形态上是孤立的，但其分布区则符合于近代比较发达的亚科或族，这说明本亚科既有较古老的来源，同时又是在发展和分化的过程中，并趋向形成一个单独的顶极。

薰衣草亚科 仅薰衣草（lavandula）1属。该属分布于大西洋群岛及地中海区至索马里、巴基斯坦及印度。中国也有栽培。其特征是：小坚果干燥，有多少背着的着生面；种子直生，胚有短而直的上胚根；花盘裂片与子房裂片对生；雄蕊4，内藏，花药在顶端会合为1室。本亚科由于其花盘的特殊裂片和其小坚果多少背着的着生面，在系统中占据一个特殊的位置，它起源于迷迭香属，同时和野芝麻亚科中的夏至草族（marrubieae）发生联系。

镰果亚科 为自伊朗分布至帕米尔及西天山的一个单型亚科，其小坚果腹面极凹入，背面突起半圆形，在果成熟时变硬的花盘突起（4裂的子房柄）间，胚近直立，子叶肉质，胚根从子叶基部向下弯向种阜。小坚果的特征说明本亚科的原始性，但在一般形态上则与野芝麻亚科中的荆芥族有极亲近的关系，其后对雄蕊长于前对尤为相似。因此，这一亚科接近于荆芥族的原始类型而系一种孑遗植物，其和筋骨草亚科联系的类型或已完全绝灭。

野芝麻亚科 唇形科最大的一群，包含141属，3870余种，分布遍于全世界。其特征是：小坚果干燥，具小的基部着生面；种子直生，花盘裂片与种子裂片互生；雄蕊上升或开展且向前直伸。本亚科有13个大小不等的族，其中以野芝麻族（尤其是野芝麻亚族）、塔花族（尤其是蜜蜂花亚族melissinae和百里香亚族thyminae）、鼠尾草族（salvieae）、荆芥族为最大，均超过300种，且均以地中海及近东中亚为其最大的分布中心。夏至草族约5属150余种。中国有3属：欧夏至草属（marrubium）、夏至草属（lagopsis）及毒马草属（sideritis）。perilomieae族是一个单属的小族，仅有1属8种。荆芥族约有17属400种。中国有11属：藿香属（agastache）、龙头草属（meehania）、扭藿香属（lophanthus）、扭连钱属（phyllophyton）、活血丹属（glechoma）、台钱草属（suzukia）、裂叶荆芥属（schi－zonepeta）、荆芥属（nepeta）、青兰属、长蕊青兰属（fedts－chenkiella）以及扁柄草属（lallemantia）。野芝麻族是本亚科最大的族，有3个亚族，50属，约980种。中国有29属：夏枯草属（prunella）、铃子香属（chelonopsis）、簇序草属、冠唇花属、沙穗属（eremostachys）、糙苏属（phlomis）、独一味属（lamiophlomis）、绵参属、假水苏属（stachyop－sis）、锈球防风属、鼬瓣花属、野芝麻属、小野芝麻属（gal－eobdolon）、菱叶元宝草属、鬃尾草属（chaiturus）、益母草属（leonurus）、脓疮草属、兔唇花属、假野芝麻属（parala－mium）、斜萼草属（loxocalyx）、假糙苏属（paraphlomis）、喜雨草属（dmbrocharis）、箭叶水苏属（metastachydium）、水苏属、药水苏属（betonica）、火把花属（colquhounia）、鳞果草属（achyrospermum）、广防风属（epimeredi）以及矮刺苏属（chamaesphacos）。野芝麻族与锥花亚科有较密切的联系，与该亚科共同起源于筋骨草亚科的岐伞花一类的原始类型。glechoneae族是出现于美洲和野芝麻族相对应的一个小族，仅2属（acanthomintha及glechon）9种，分布自巴西、巴拉圭至美国的加利福尼亚，以后对雄蕊退化为其特征。这一族与野芝麻族有共同的起源。鼠尾草族虽仅5属，但种类却在730～1080种之间。鼠尾草属是最大的属，约700～1050余种，遍布全球温暖地带，中国也产。分药花族含3属10种。中国有1属：分药花属（perovs－kia）。美国薄荷族含2属约14种，分布于北美至墨西哥。hormineae族有2属约26种，主要分布于智利至美国加利福尼亚的安第斯山脉。lepechinieae族是一个小族，仅含北美加利福尼亚至阿根廷和夏威夷分布的lepechinia属。异野芝麻族是一个单型的小族，仅1属1种，星散分布于中国。塔花族包括5个亚族43属900余种。这一族中的薄荷亚族最近于本科的原始形式。本亚族含6属40余种。广布北半球。中国有2属：地笋属、薄荷属。神香草亚族仅1属即神香草属（hyssopus），中国也产，约15种。百里香亚族（thyminae）有11属500余种。中国有2属：牛至属、百里香属。蜜蜂花亚族有20属310余种。中国有5属：新塔花属（ziziphora）、蜜蜂花属（melissa）、新风轮属（calamintha）、姜味草属（micromeria）、以及风轮菜属（clinopodium）。紫苏亚族（perillinae）含5属30余种。中国有2属：紫苏属（perilla）及石荠苧属（mosla）。刺蕊草族含10属250余种。中国有9属：米团花属、香薷属（elsholtzia）、绵穗苏属、香简草属（keiskea）、钩子木属（rostrinucula）、刺蕊草属（pogostemon）、水蜡烛属（cole*ia）以及筒冠花属（siphocranion）。

罗勒亚科 含4个族46属1730余种。与其他亚科相比，在形态上尤其是在常为舟形的下唇和雄蕊下倾这两点上都不相同。它在起源和分布上也是独特的。这一亚科和野芝麻亚科的刺蕊草族有共同的起源，原始类型可能和筒冠花及四轮香二属是相像的。在这一亚科中，四轮香族是最原始的，仅有四轮香一属8种，星散分布于中国的亚热带山地。山香族（hyptideae）有5属440余种，均分布于热带南美。其中山香属在中国南部沿海也有逸生。香茶菜族（plectrantheae）有22属850余种。中国有5属：排香草属（anisochilus）、龙老根属（skapanthus）、香茶菜属（isodon）、角花属（ceratanthus）以及鞘蕊花属（coleus）。罗勒族（ocimeae）含18属约300种。中国有8属：凉粉草属（mesona）、龙船草属（nosema）、尖头花属（acrocephalus）、网萼木属（geniosporum）、小冠堇属（basilicum）、罗勒属（ocimum）、鸡脚参属（orthosiphon）以及肾茶属（clerodendranthus）。

catopherioideae亚科 仅catopheria属3种，分布自厄瓜多尔、哥伦比亚至中美洲及墨西哥。它在外形上颇似鸡脚参属，但胚具皱曲的、贴着子叶的幼根则和黄芩亚科相像，而种子却直立而不横生，萼及花冠亦有显著的分化，萼为1／4式，花冠则为1／4式，但下唇极仄而平，雄蕊伸出很长。本亚科与罗勒亚科有共同起源而更为特化的一个单独顶极。