光合电子传递

光合电子传递 （photosynthetic electron transport）

光合作用中，受光激发推动的电子从h₂o到辅酶ⅱ（nadp⁺）的传递过程。光合色素吸收光能后，把能量聚集到反应中心——一种特殊状态的叶绿素a分子，引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化，放出氧气；另一方面把电子传递给辅酶ⅱ（nadp+），将它还原成nadph，其间经过一系列中间（电子）载体（也称递体）。绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子，最大吸收峰在 700纳米处，称为p700。由 p700和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统ⅰ（psi）。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子，其吸收峰在680纳米处，称为p680。由p680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统ⅱ（psⅱ）。两个光系统之间由细胞色素b₆－f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

光合电子传递的主要载体有：质体醌（pq）；细胞色素b6（cyt．b₆）；质蓝素（pc）；铁氧还素（fd）和fd－nadp还原酶（fnr）。关于光合电子传递途径，比较普遍接受的为z形方案，认为光合电子传递链是由psⅱ和psⅰ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成，电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成z形串联排列。psⅱ的直接电子供体假设为z，它与水的分解和分子氧的释放相连，这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素（pheo），次级电子受体是醌（q_a，q_b）。ps－ⅱ产生一个强氧化势，从水中夺取电子，将水氧化，生成分子氧。ps-ⅰ的原初电子供体是pc，它和cyt．f；cyt．b6以及铁硫蛋白（fe－s_r）都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体（a0，a1）是单体的叶绿素a，次级电子受体x可能也是结合态的铁硫蛋白（fe－sa，fe－sb）， fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛，因而易于分离。psⅰ产生一个强还原势，使fd还原，然后把电子传递给fd－nadp还原酶（fnr）和nadp⁺。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是pq，它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时，它靠近膜的外侧接受来自q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给cyt．f，并将质子排入类囊体腔内。pq如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传入腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（atp）。这种来自水的电子，经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到nadp⁺的电子传递途径，称非循环电子传递。如果psⅰ激发的电子传递给fd后，不用于nadp⁺还原，而是交回pq，就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素b₆（cyt．b₆）参加。当电子在psⅰ与psⅱ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联，把一部分电能转化成atp中的化学能，而nadph与atp则用来推动光合碳循环中co₂的还原，从而完成光能→电能→化学能的能量转化。